Moteurs moléculaires : dynéines
Mouvements le long des microtubules
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Les dynéines font partie des moteurs moléculaires linéaires qui se déplacent le long des microtubules dans les cellules :
- vers leur extrémité négative (-), i.e. on parle de transport rétrograde ou centripète,
- en utilisant l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP.
Les kinésines, autres protéines motrices, se déplacent dans l'autre sens, i.e. on parle de transport antérograde ou centrifuge.
Vue d'ensemble des mouvements de la dynéine
Les mouvements de la dynéine cytoplasmique sur les pistes des microtubules (MT) sont réalisés par une communication bidirectionnelle entre les domaines de liaison aux microtubules (MTBD) et le domaine ATPase via la tige (Structural basis for two-way communication between dynein and microtubules 2020).
Ces projections se lient et " marchent " alternativement le long de la surface du microtubule via un cycle répété de détachement et de rattachement, et ce sur de très longues distances sans se détacher (
film sur les mouvements de la dynéine).
(Figure : vetopsy.fr d'après Roberts et Bara Krautz)
Vous pouvez lire : Big steps toward understanding dynein (2013) et Mechanism and Regulation of Cytoplasmic Dynein (2015) et Structural basis for two-way communication between dynein and microtubules (2020) et Structure and Mechanics of Dynein Motors (2021).
Mouvements de la dynéine versus mouvements de la kinésine
Les mouvements de la dynéine diffèrent de ceux de la kinésine.
Les kinésines sont étudiées dans un chapitre spécial.
1. Dans la kinésine, les deux moteurs sont identiques et présentent une progression régulière : le moteur avant subit une modification conformationnelle qui provoque le déplacement du moteur arrière qui " saute " le moteur avant pour se placer devant, et ainsi de suite, i.e. une main après l'autre, hand-over-hand. Les pas sont de 8 nm.
(Figure : vetopsy.fr d'après Reck-petterson et coll et Dewitt et coll)
2. Dans la dynéine, le moteur arrière peut aussi se déplacer derrière le moteur avant, i.e. comme dans la kinésine, mais le plus souvent reste derrière le moteur avant et avancent ensemble, i.e. comme un ver - inch worm - (Cytoplasmic Dynein Moves Through Uncoordinated Stepping of the AAA+ Ring Domains 2012).
- La moteur avant fait un grand pas en avant (1), puis un petit pas (2).
- Le moteur arrière fait un pas (3), mais ne dépasse pas le moteur avant.
- Le moteur avant fait encore un pas en avant (4).
(Figure : vetopsy.fr d'après Elshenawy et coll)
3. Les pas de la dynéine peuvent être différents.
- D'une part, on trouve de grands pas comme de plus petits vers l'avant, i.e. de 32 à 8 nm, 32 en l'absence de charge, puis les pas se réduisent à mesure que la charge augmente (Molecular Adaptations Allow Dynein to Generate Large Collective Forces inside Cells 2013).
- D'autre part, la dynéine peut faire des pas assez fréquents en arrière, flèches sur le dessin ci-dessus, qui sont indépendants de la charge (Single-Molecule Analysis of Dynein Processivity and Stepping Behavior 2006).
4. La dynéine se déplace selon une trajectoire hélicoïdale autour du microtubules.
La kinésine produit un mouvement rectiligne, i.e. elle suit principalement un seul protofilament du microtubule vers l'extrémité (+).
La dynéine fait fréquemment des pas latéraux et des pas arrière sur un microtubule.
- Ce mouvement pourrait être du à la structure flexible et allongée de la chaîne lourde, qui permet au domaine moteur une recherche plus large d'un site de liaison à la tubuline, i.e. sur plusieurs protofilaments.
- La dynéine génère une motilité hélicoïdale à préférence nette pour le déplacement le long d'un chemin hélicoïdal à droite, ce qui pourrait être expliqué par les interactions des domaines moteurs daans les complexes (
interactions entre les dynéines).
Mouvements de la dynéine dans D2DA versus DDA
Un excellent article étudie les mouvements des dynéines selon le nombre de dimères, la charge, le bras de fer avec la kinésine… : Cargo adaptors regulate stepping and force generation of mammalian dynein-dynactin (2019).
(Figure : vetopsy.fr d'après Elshenawy et coll)
1. Le recrutement d'un deuxième dimère de dynéine dans les complexes D2DA permet d'augmenter la vélocité du transport, non pas en limitant les pas vers l'arrière et les côtés, mais en favorisant un itinéraire plus direct et plus rapide vers l'extrémité (-) des microtubules (Cryo-EM shows how dynactin recruits two dyneins for faster movement 2018).
- Les D2DA hydrolysent l'ATP plus rapidement.
- Les adaptateurs régulent différemment la vitesse de la dynéine, ce qui peut être dû à de légères différences dans les arrangements structurels et les contacts entre les dynéines lorsqu'elles sont recrutées à la dynactine par ces protéines (Cryo-electron tomography reveals that dynactin recruits a team of dyneins for processive motility 2018).
2. Le nombre de dynéines liées à la dynactine détermine la génération de force globale du complexe.
- La kinésine-1, opposé à un complexe DDA, déplace les cargos vers l'extrémité (+) des microtubules.
- Le recrutement d'une deuxième dynéine déplace l'équilibre des forces vers la dynéine et facilite un transport plus rapide vers l'extrémité (-) des cargos in vitro (Bicaudal D Family Adaptor Proteins Control the Velocity of Dynein-Based Movements 2014).