Neurophysiologie de l'audition
Cortex auditif
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Après avoir décrit les phénomènes qui se déroulent dans l'oreille et dans les voies auditives secondaires, intéressons-nous à l'arrivée des influx dans le cortex auditif.
Le cortex auditif est localisé, en grande partie, dans le lobe temporal de l'encéphale, et en particulier dans le gyrus temporal supérieur. Son anatomie est variable selon les espèces.
Le gyrus temporal supérieur (T1) est étudié dans un chapitre spécial.
Chez l'homme, les radiations auditives qui proviennent des noyaux genouillés médians du thalamus se terminent dans le cortex auditif qui dépasse très largement les circonvolutions transverses de Heschl.
Généralités sur le cortex auditif
Les progrès de imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) au cours des dernières décennies ont permis de détailler certaines relations cytoarchiectoniques et fonctionnelles de ces zones, Cependant, cette parcellisation fonctionnelle n'est pas forcément acceptée et systématiquement utilisée par tous les scientifiques.
1. Chez le singe et dans d'autres espèces, le cortex auditif présente une organisation hiérarchique avec (Architectonic Identification of the Core Region in Auditory Cortex of Macaques, Chimpanzees and Humans 2001 et Merging functional and structural properties of the monkey auditory cortex 2014).
- des aires auditives primaires (noyau) qui reçoivent des projections ascendantes de la partie auditive du thalamus ;
- des aires auditives secondaires qui entourent l'aire primaire, appelées ceinture (belt) et parceinture (parabelt).
Chacune de ces aires corticales contient un certain nombre de zones auditives qui peuvent être distinguées en fonction de leurs propriétés micro-anatomiques et fonctionnelles et de leur connectivité avec les structures sous-corticales et d'autres aires corticales (A unified framework for the organization of the primate auditory cortex 2013).
2. Cependant, de grandes différences existent entre le singe et le cortex auditif humain, même au niveau macro-anatomique.
- Par exemple, dans le cerveau humain, le cortex auditif présente une expansion de la surface corticale, avec un gyrus supplémentaire, le gyrus transversal temporal ou gyrus de Heschl (HG), et une variabilité interindividuelle beaucoup plus importante que le singe.
- Même si on retrouve les trois divisions (noyau, ceinture et paraceinture), il existe de grandes différences dans le nombre de zones auditives présumées et leur emplacement.
Dans le système auditif, le gradient tonotopique (répartition des fréquences) s'exécute en parallèle dans tout le noyau et la zone de ceinture directement adjacente (Processing of Band-Passed Noise in the Lateral Auditory Belt Cortex of theRhesus Monkey 2004).
- Sur la base des cartes de tonotopie seules, il n'est pas possible de délimiter les frontières précises des aires auditives.
- C'est en raison de cette indétermination intrinsèque que, malgré la possibilité d'obtenir des cartes tonotopiques du cortex auditif humain par l'IRM fonctionnelle, un consensus sur la parcellisation tonotopique des zones auditives n'a pas encore été trouvé (Mapping the Tonotopic Organization in Human Auditory Cortex with Minimally Salient Acoustic Stimulation 2012 et Tonotopic mapping of human auditory cortex 2014 ).
Anatomie du cortex auditif
Le cortex auditif humain comprend les deux tiers supérieurs du gyrus temporal supérieur (STG).
Le gyrus temporal supérieur (T1) est étudié dans un chapitre spécial.
Pour mémoire, le cortex auditif comprend (An anatomical and functional topography of human auditory cortical areas 2014) :
- le planum polaire (PP),
- le gyrus transversal temporal ou gyrus de Heschl (HG), cachée dans la profondeur de la fissure sylvienne (SF),
- le planum temporale (PT).
Le gyrus transversal temporal ou gyrus de Heschl (HG) semble absent chez le macaque. et est esquissé chez le chimpanzé.
Le nombre de gyri, variable (un à trois), dans les hémisphères droit et gauche du cerveau n'est pas lié à l'hémisphère ou à la dominance de l'hémisphère étudié chez les sujets (Heschl’s Transverse Gyri: Anatomy and Morphological Variations 2016). Toutefois, on trouve une asymétrie marquée et le HG est toujours plus grand dans l'hémisphère gauche.
La limite du HG :
- médiale est constituée par le cortex insulaire (sillon marginal postérieur de l'insula) ,
- latérale par la partie inférieure du gyrus transversal supérieur,
- antérieure par le premier sillon transverse,
- postérieure par le sillon de Heschl.
Chez l'homme, la région PT est beaucoup plus étendue que le singe. En outre, elle contient, dans l'hémisphère gauche, l'aire de Wernicke, région importante pour le traitement de la parole.
Aire auditive primaire (A1)
L'aire auditive primaire A1 (aires de Brodmann : 41), qui correspond au gyrus temporal transverse ou gyrus de Heschl, correspond grossièrement au cortex auditif primaire (PAC ou Primary Auditory Cortex ou noyau) du singe.
Ce cortex est du qualifié de coniocortex.
- La couches granulaire externe (II) et surtout la couche granulaire interne (IV) sont riches en cellules et considérablement élargies, reflétant un apport thalamique dense de la partie auditive du thalamus, le noyau genouillé médian.
- Les couches des cellules pyramidales au contraire sont peu développées et ne contiennent que des petites cellules pyramidales (Architecture, connectivity, and transmitter receptors of human auditory cortexe et Morosan 2012).
Comme chez le macaque, certains auteurs ont divisé le noyau en A1 (appelé aussi Te1), R (aire rostrale) et RT (aire rostro-temporale).
Lorsqu'il est constitué de deux ou trois circonvolution, le cortex auditif primaire n'occupe que la première, qui occupe environ la moitié du volume, les autres font partie du cortex auditif associatif.
Aires auditives associatives
Ces aires sont situées dans la région :
- de la ceinture, zone entourant immédiatement le noyau (aire auditive secondaire ou A2),
- de la paraceinture, aire adjacente au côté latéral de la ceinture (aire auditive tertiaire ou A3).
Pour plus de précisions, vu la complexité des correspondances, voir An anatomical and functional topography of human auditory cortical areas (2014).
1. Dans le cortex auditif du singe, la ceinture, située autour du noyau, peut être divisée en plusieurs champs (Processing of Band-Passed Noise in the Lateral Auditory Belt Cortex of theRhesus Monkey 2004) :
- le champ antérolatéral (AL),
- le champ latéral moyen (ML),
- le champ caudolatéral (CL),
- le champ caudomédial (CM),
- le champ médian moyen (MM).
Les paraceintures (rostrales et caudales) sont localisées à côté de la ceinture latérale, à la surface visible du gyrus temporal supérieur (Architectonic Identification of the Core Region in Auditory Cortex of Macaques, Chimpanzees and Humans 2001).
2. Chez l'homme, certains champs peuvent correspondre plus ou moins à ceux du singe.
Une ceinture latérale (PaAi, PA/LA, Te2 ou TB) est représentée par des cellules pyramidales plus grandes et plus nombreuses (couche IIIc).
Une autre région (PaAe), postérieure au gyrus transverse, bordant PaAi et s'étendant le long du gyrus temporal supérieur, pourrait correspondre :
- par sa partie médiane , à l'aire auditive secondaire A2 (aires de Brodmann : 42)
- par sa partie latérale l'aire de Wernicke, par une de ses aires (aire de Brodmann : 22).
La zone Tpt, postérieure à ces régions, s'étend vers la jonction temporo-pariétale, au-delà du planum temporale, dans le gyrus temporal supérieur postéro-latéral, des parties de l'opercule pariétal et une partie du gyrus supramarginal.
Cytoarchitectoniquement, il s'agit d'une région de transition entre le cortex sensoriel spécialisé et le cortex plus général.