Encéphale
Cortex cérébral : couches corticales

Selon son organisation histologique, le cortex, encore appelé pallium, comprend plusieurs types dont les deux principaux sont (Architecture of the Human Cerebral Cortex 2012 et The genetic architecture of the human cerebral cortex 2018) 

• l'isocortex (néocortex ou néopallium) ;
• l'allocortex (archéocortex ou archipallium).

Vous trouverez, comme pour l'anatomie cérébrale en général, des confusions entre les différents noms.

Couches
corticales

Nous décrirons les couches du néocortex qui représente 90% du cortex cérébral et qui comprend les six couches classiques. numérotées de I à VI en partant de la surface ( Layers of néocortex).

Ces couches forment une organisation corticale dite en colonnes.

I. la couche moléculaire (Lamina molecularis), couche la plus externe, est pauvre en neurones, et comprend essentiellement des cellules gliales et des fibres nerveuses à trajets parallèles à la surface corticale.

• Elle contient des touffes dendritiques apicales de neurones pyramidaux de la couche V.
• Elle reçoit aussi un apport des cellules matricielles du thalamus, i.e. de type M (Thalamic Input to Distal Apical Dendrites in Neocortical Layer 1 Is Massive and Highly Convergent 2009).

II. la couche granulaire externe (Lamina granularis externa) est constitué par des cellules granulaires ou des cellules étoilées.

• Elle reçoit les afférences d'autres aires du cortex, i.e. connections cortico-corticales afférentes.
• Chez les rongeurs, les couches I et II sont confondues.

III. La couche pyramidale externe ou des cellules pyramidales (Lamina pyramidalis) contient, comme son nom l'indique les cellules pyramidales, petites et moyennes.

• Les axones de ces neurones forment les fibres commissurales, i.e. intrahémisphériques et interhémisphériques dans la substance blanche.
• Les dendrites apicaux atteignent la couche moléculaire.

IV. La couche granulaire interne (Lamina granularis interna) comporte une majorité de cellules étoilées, mais aussi des cellules pyramidales.

• Par cette couche, les informations en provenance de l'extérieur du cortex comme celles du thalamus de type C (core-type) entrent dans le cortex.
• Elle reçoit aussi les afférences en provenance de l'autre hémisphère cérébral.

Remarque : par rapport à cette couche IV,

• les couches situées au-dessus (I à III) sont appelées couches supragranulaires,
• les couches situées au-dessous (V et VI) sont appelées couches infragranulaires.

V. La couche pyramidale interne ou ganglionnaire (Lamina ganglionaris) contient les grandes cellules pyramidales.

• Les dendrites apicales se projettent soit dans la couche moléculaire (I) soit dans la couche granulaire interne (IV).
• Les axones de ces neurones se projettent à distance, i.e. striatum, tronc cérébral, moelle épinière…, contrairement à ceux de la couche III.
• Cette couche peut être subdivisée en sous-couches.

VI. La couche multiforme ou polymorphe (Lamina multiformis) contient quelques grands neurones pyramidaux et de nombreux petits neurones pyramidaux et multiformes en forme de fuseau.

a. C'est la source principale des neurones qui se projettent sur le thalamus en établissant une interconnexion réciproque très précise entre le cortex et le thalamus, i.e. les neurones d’une colonne corticale se connectent aux neurones du thalamus qui fournissent une entrée à la même colonne corticale.

b. Ces connexions sont à la fois excitatrices et inhibitrices.

• Les neurones envoient des fibres excitatrices aux neurones du thalamus.

• 

  Ils envoient également des collatérales au noyau réticulaire thalamique qui inhibent les mêmes neurones du thalamus ou ceux qui leur sont adjacents (Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus 2010).

c. Cette couche produit les fibres commissurales et des fibres d'association.

Remarque : la coloration de la myéline permet de distinguer :

• 1. la couche des fibres tangentielles,
• 2. la lamina dysfibrosa,
• 3. la lame suprastriée (ou strie de Kaes-Betcherew)
• 4. la strie externe de Baillarger ,
• 5. la strie interne de Baillarger,
• 6. la lame infrastriée.

Différents cortex