Neurophysiologie : synapse chimique
Structure présynaptique et fente synaptique
- En construction
Une synapse chimique, malgré une grande variété dans son organisation, est constituée de trois parties.
- 1. la structure présynaptique,
- 3. la fente synaptique,
- 2. la structure postsynaptique.
Un peu d'histoire
1. Pour Camillo Golgi (1843-1926) et sa théorie réticulariste, les neurones, dont les membranes sont liées et qui partagent le même cytoplasme, forment un réseau continu.
2. Pour Santiago Ramón y Cajal (1853-1934) et sa théorie neuroniste, les neurones sont des cellules indépendantes, i.e. non liées physiquement.
Ces deux scientifiques éminents recevront le prix Nobel de sciences en 1906 ( les frères ennemis de la physiologie).
3. Au début des années 1950, on a découvert qu'une étape chimique était nécessaire pour expliquer en particulier :
- le délai synaptique,
- la direction de l'influx nerveux, i.e. présynaptique vers postsynaptique, et jamais le contraire.
Structure présynaptique
Près des ramifications terminales, si elle existe, la gaine de myéline disparaît.
- Au niveau des jonctions neuromusculaires, les cellules de Schwann, formant la téloglie ou glie pérysynaptique bordée de microvillosités, suivent les ramifications de l'axone pour stabiliser et réguler la transmission synaptique.
- Dans les centres nerveux, des expansions des cellules gliales, et en particulier des astrocytes, accompagnent les terminaison synaptiques ( synapse tripartite).
1. La structure présynaptique est constituée par le bouton terminal, i.e. renflement axonal.
Elle contient :
- de nombreuses mitochondries,
- un appareil de Golgi développé.
Elle est dépourvue de neurofilaments et des neurotubules.
2. Les vésicules claires localisées près de la membrane présynaptique, vésicules qui contiennent les neurotransmetteurs, sont l'élément le plus caractéristique de cette structure
Les vésicules synaptiques sont traitées dans un chapitre spécial.
3. La zone active (AZ) est la région du bouton présynaptique qui assure la médiation de la libération du neurotransmetteur ( rôles des Cav1 (type L) dans l'électrosécrétion).
La zone active est formée :
- de la membrane présynaptique,
- d'une cytomatrice (CAZ), amas dense de protéines, avec en particulier les protéines bassoon et piccolo (Role of Bassoon and Piccolo in Assembly and Molecular Organization of the Active Zone 2015).
Les protéines de la CAZ attachent les vésicules synaptiques à la membrane présynaptique et interviennent dans la fusion des vésicules synaptiques, permettant ainsi la libération fiable et rapide du neurotransmetteur lors de l'arrivée du potentiel d'action.
Fente synaptique
La fente synaptique sépare les structures présynaptique et postsynaptique et empêche leur communication directe (Ultrastructure of Synapses in the Mammalian Brain 2012).
1. La fente synaptique est un espace de 10 à 40 nm dans les synapses chimiques :
- assez large pour permettre les mouvements liquidiens et la diffusion ionique et moléculaire,
- assez étroite pour que l'augmentation des concentrations de neurotransmetteurs soit rapide.
Remarque : La fente synaptique est de l'ordre de 2 nanomètres pour les synapses électriques.
2. Une lame basale est absente des synapses neuro-neuronales, mais présente dans les jonctions neuromusculaires (plaques motrices).