Système vestibulaire (organe de l'équilibre)
Equilibre statique et dynamique
Le système vestibulaire informe le système nerveux central (tronc cérébral et cervelet) sur la position et les déplacements de la tête.
Le système vestibulaire contribue à la coordination des mouvements
de la tête et du corps (
voie extrapyramidale).
Le fait de ressentir l'accélération dans un ascenseur, le changement de direction lors d'un virage serré en voiture sont des phénomènes liés au système vestibulaire.
Le fonctionnement des récepteurs de l'équilibre est dû au fait que le labyrinthe osseux est rigide et se déplace avec le corps, alors que le labyrinthe membraneux contient des liquides qui peuvent se déplacer en fonction des forces qui agissent sur eux.
Cellules ciliées vestibulaires
Les informations sur la position la tête s'effectuent grâce à des cellules ciliées sensorielles de structure semblable : ce sont des mécanorécepteurs qui réagissent à une déviation tangentielle de leurs stéréocils.
Le canal cochléaire fait partie du labyrinthe membraneux comme les autres organes de l'équilibre : ls ont une même origine embryologique.
Histologie des cellules ciliées
Les cellules sensorielles vestibulaires sont des cellules ciliées (touffe de 30 à quelques centaines de stéréocils et un kinocil, cil de plus grande taille) en forme d'ampoule, disposées entre les cellules de soutien de l'épithélium.
Les cils et flagelles sont des organites dont les battements
provoquent des mouvements liquidiens soit dans des cavités - système
respiratoire, oreille interne… -, soit dans le milieu extérieur
pour que la cellule puisse se déplacer - unicellulaires, spermatozoïdes…
- (mouvements).
Ces organites utilisent un couple tubuline-dynéine,
différent du couple actine-myosine des muscles striés squelettiques par exemple (infos).
Ces cellules possèdent des synapses à ruban (ribbon synapses) :
les cellules vestibulaires de type 1 possèdent uen synapse avec plusieur zones actives ou plusieurs synapses avec un ou plusiuers éléments postsynaptiques.
type 2 ?
Les cils sont rangés par ordre de taille : les plus grands sont proches
du kinocil (cils et plaque cuticulaire).
Le déplacement des stéréocils vers le kinocil provoque la dépolarisation très rapide de toute la cellule ciliée. Le déplacement des cils dans l'autre direction provoque la repolarisation de la cellule.
Ces déplacements sont minimes : c'est comme si le sommet de la tour Eiffel se déplaçait de la largeur d'un doigt !
Il faut pour cela des récepteurs
mécaniques rapides, contrairement aux voies visuelles (transduction visuelle) ou olfactives (transduction olfactive) qui utilisent des seconds messagers.
- Cette dépolarisation s'effectue grâce à l'entrée massive de potassium (ui provoque, en général, une hyperpolarisation) par des canaux cationiques particuliers (TRPA1 - faisant partie des TRP : transient receptor potential -).
- L'entrée du Ca++ provoque la libération de glutamate qui stimule la fibre nerveuse afférente bipolaire.
Chaque cil est relié au cil adjacent
par un filament élastique (infos).
- Lorsque les cils sont droits, les canaux potassiques sont partiellement ouverts.
- Lors les cils se recourbent vers le kinocil, les canaux s'ouvrent plus largement, laissant entrer le potassium qui dépolarise la cellule ciliée
- Lorsque les cils se courbent dans l'autre sens, les canaux sont fermés et la cellule se repolarise.
Les bases des cellules sensorielles font synapses avec les fibres afférentes du nerf :
- vestibulaire pour l'organe de l'équilibre ,
- cochléaire pour l'organe de l'audition , tous deux, branches du nerf auditif (VIII).
Périlymphe et endolymphe
Les entrées et les sorties d'ions potassium (K+) sont favorisées par les liquides qui baignent les cellules ciliées.
L'extrémité apicale des cellules ciliées est en contact avec l'endolymphe dont le potentiel électrique est à + 80 mV.
L'endolymphe est contenue dans le labyrinthe membraneux, comme dans le canal cochléaire par exemple.
Cette endolymphe, produite par la strie vasculaire dans la cochlée par exemple, est un liquide proche du liquide intracellulaire, c'est-à-dire pauvre en sodium (Na+) et riche en potassium (K+).
L'extrémité basale des cellules ciliées est en contact avec la périlymphe dont le potentiel électrique est de 0 mV.
Cette périlymphe, est contenue dans le labyrinthe osseux, est un liquide proche du liquide extracellulaire, c'est-à-dire riche en sodium (Na+) et pauvre en potassium (K+).
Le potentiel électrique du milieu intérieur de la cellule ciliée est d'environ - 45 mV.
Ces gradients électriques facilient la polarisation et la dépolarisation de la cellule ciliée.
Equilibre statique
Les organes à otolithes (saccule et utricule) sont sensibles aux inclinaisons et aux translations de la tête (accélérations linéaires et déplacement) : on parle d'équilibre statique
Le saccule et l'utricule possèdent un épithélium sensoriel spécialisé qui forme les macules.
Les macules occupent des positions spécifiques (infos).
- La macule de l'utricule est horizontale.
- La macule du saccule a une orientation verticale.
(Figure : vetopsy.fr d'après Bear)
Les deux macules perpendiculaires des saccules et des utricules perçoivent, par cette disposition, tout mouvement linéaire de la tête.
Les cellules sensorielles vestibulaires (cf. plus haut) sont entourées d'une substance gélatineuse formant une sorte de membrane (membrane des statoconies ou membrane otolithique), qui porte à sa surface des cristaux de carbonates de calcium, les statoconies ou otolithes (" pierres de l'oreille ").
Comme les otolithes sont plus denses que l'endolymphe, tout mouvement entraîne un déplacement des otolithes qui provoque, à son tour, un déplacement des stéréocils des cellules sensorielles (cf. plus haut).
- Le déplacement dans un sens des stéréocils vers le kinocil provoque la dépolarisation par l'ouverture des canaux de transduction.
- Le déplacement dans l'autre sens entraîne l'hyperpolarisation.
Les cellules ciliées sont disposées de telle sorte qu'elles peuvent capter les mouvements dans toutes les directions.
Les bases des cellules sensorielles font synapses avec les fibres
afférentes du nerf
vestibulaire (infos).
Equilibre dynamique
Les canaux semi-circulaires sont sensibles aux rotations de la tête : on parle d'équilibre dynamique.
Lorsqu'on se trouve sur une piste de danse ou sur un navire, ce sont les crêtes ampullaires qui sont sollicitées !
(Figure : vetopsy.fr d'après Bear)
Chaque canal semi-circulaire possède, au contact de l'utricule, une ampoule membraneuse contenant un épithélium sensoriel : la crête ampullaire.
- La crête ampullaire forme un bourrelet perpendiculaire à l'axe du canal semi-circulaire qui comporte des cellules de soutien et des cellules sensorielles ciliées.
- Une substance gélatineuse, formant la cupule, recouvre les cils de la crête ampullaire. Cette cupule, baignant dans l'endolymphe, obstrue la cavité de l'ampoule.
Quand la tête subit des rotations dans l'axe d'un des canaux semi-circulaires (et non des translations), la cupule se tord en sens opposé, entraînant les touffes de cils (cf. plus haut). Contrairement aux macules, les kinocils sont tous dirigés vers le même point.
- Le déplacement dans un sens des stéréocils vers le kinocil provoque la dépolarisation par l'ouverture des canaux de transduction.
- Le déplacement dans l'autre sens entraîne l'hyperpolarisation.
Les bases des cellules sensorielles font synapses avec les fibres
afférentes du nerf
vestibulaire (infos).
Les voies vestibulaires prennent alors le relais (voie extra-pyramidales)