Potentiels membranaires : potentiel de membrane
Phénomènes électriques au niveau membranaire : résistance
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Les potentiels membranaires correspondent aux différence de potentiel à travers la membrane d'une cellule.
La membrane peut donc être représentée par un circuit comprenant une résistance placée en parallèle avec un condensateur (électricité). Qui dit condensateur dit :
- capacité membranaire,
- résistance membranaire.
La membrane n'est pas imperméable au courant électrique, mais c'est un conducteur de mauvaise qualité.
- Sa résistance ($R_m$) est d'environ 1000 ohms.cm2.
- Cette unité ($\times\,cm^2$) exprime que les résistances de la membrane sont branchées en parallèle.
Le fait que la membrane puisse être considérée comme un circuit avec des résistances en parallèle à plusieurs conséquences.
Propagation électrotonique du potentiel
La différence de potentiel est déterminée par la résistance de la membrane et non par sa capacité.
- Si on s'éloigne du point d'application du courant, la résistance de la membrane devient de plus en plus importante.
- D'après la loi d'Ohm ($V=RI$), la différence de potentiel diminue donc très rapidement.
La résistance augmente avec la distance à parcourir, donc du rayon de l'axone.
Ce processus est défini par une fonction exponentielle :
$V_x=V_0e^{x/\lambda}$ où
- $V_0$ est le potentiel au point d'injection,
- $Vox$ est le potentiel à une distance $x$ du point d'injection,
- $e$ est un logarithme népérien ($e\simeq 2,7$)
- $\lambda$ est la constante d'espace (constante de longueur de l'axone)
La constante d'espace ($\lambda$) est la distance au bout de laquelle la différence de potentiel n'est plus que de 1/e, soit 37% de sa valeur initiale.
- Plus sa valeur est faible, plus la fuite du courant est rapide.
- Au niveau de l'axone du homard, la valeur est de 1,6 mm. En général, elle est comprise entre 0,1 et 1 mm.
$\lambda$ dépend des propriétés axonales : $\lambda=\sqrt{\dfrac{r_m}{r_{ext}+r_{int}}}$ où :
- $r_m$ est la résistance membranaire, $r_{ext}$, celle du milieu extracellulaire et $r_{int}$ celle de l'axoplasme.
- Pour une perte la plus faible possible, il faut donc que la résistance membranaire soit élevée et celles du milieu extracellulaire et de l'axoplasme faibles.
Cette propagation électrotonique du potentiel, i.e. l'amplitude de la différence de potentiel, décroît exponentiellement avec la distance.
Cette propriété est particulièrement importante pour les potentiels gradués : le transport du signal électrique ne peut s'effectuer que sur quelques millimètres de distance.
Résistance d'entrée d'un neurone
Entre deux somas de taille différente
Si on injecte un courant $I$ dans un neurone, on détecte une différence de potentiel $V$ qui est fonction de la loi d'ohm $V=RI$.
Le courant doit ensuite sortir du neurone en traversant le milieu intracellulaire et la membrane.
- Or, le courant n'a pas un seul chemin de sortie (cf. figure ci-dessus).
- Les résistances des différents chemins sont disposées en parallèle.
Ce nombre augmente en fonction de la surface de la membrane et est dépendant de la taille de l'axone.
- La résistance d'entrée d'un neurone diminue en fonction de sa surface, donc du carré de son rayon.
- Ce processus s'oppose à l'augmentation de la résistance en fonction de la distance donc du rayon (cf. plus haut).
Les neurones de fort diamètre ont une résistance d'entrée plus faible que ceux de faible diamètre.
Soit un neurone qui se divise en deux et contacte par un potentiel excitateur :
- et un petit neurone $Pn$,
- et un gros neurone $Gn$.
Le courant $I$ délivré à chacun est identique, mais la résistance d'entrée $R_{Pn}$ est supérieure à$R_{Gn}$, d'où d'après la loi d'Ohm,
- $R_{Pn}I>R_{Gn}I$,
- $V_{Pn}>V_{Gn}$, d'où le PPSE dans $Pn$ serait supérieur au PPSE dans $Gn$.
Un bouton synaptique excitateur est plus efficace sur un petit neurone que sur un gros.
Entre un soma et une dendrite
D'après le paragraphe précédent, la résistance d'entrée d'une dendrite est forcément plus élevée que celle d'un soma (corps cellulaire).
Ces deux phénomènes ont un effet majeur sur la sommation des potentiels (facilitation neuronale) avec l'effet shunt.