Potentiels membranaires : potentiel d'action
Phase d'hyperpolarisation (AHP :
AfterHyperPolarization)
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Dans de nombreux neurones, un seul potentiel d'action (PA) ou des salves de potentiels d'action sont suivis d'une AHP (AfterHyperPolarization) prolongée dépendante de l'influx de Ca++.
(Figure : vetopsy.fr)
La phase d'hyperpolarisation correspond à une polarisation inférieure au potentiel de repos.
- Les canaux potassium répondent à la polarisation membranaire avec retard.
- Comme la perméabilité aux ions K+ est encore forte, le potentiel de membrane se rapproche du potentiel d'équilibre du K+ (- 90 mV).
Cette hyperpolarisation provoque deux phénomènes essentiels dans l'excitabilité neuronale.
- L'augmentation de la conductance des ions K+ qui provoque l'hyperpolarisation éloigne le neurone du seuil de déclenchement (environ - 30 mV) du potentiel d'action, i.e. influence la fréquence des PA.
- Les salves de potentiels d'action provoquent une sommation des AHP, et donc bloque les PA, qui correspond à l'adaptation neuronale (spike frequency adaptation), bien connue en particulier dans les organes des sens.
Cette AHP (AfterHyperPolarization) comprend trois composantes qui se chevauchent :
- 1. l'AHP rapide (fAHP pour fast AfterHyperPolarization),
- 2. l'AHP intermédiaire (mAHP pour middle),
- 3. l'AHP lente (sAHP pour slow).
AHP rapide (fAHP pour fast AfterHyperPolarization)
L'AHP rapide (fAHP pour fast AfterHyperPolarization) dure 10 à 20 millisecondes (ms) et correspond :
- à la phase de repolarisation rapide du pic (spike) du potentiel d'action (avec les canaux K+ voltage dépendants),
- à la première phase de l'AHP (BK potassium channels facilitate high-frequency firing and cause early spike frequency adaptation in rat CA1 hippocampal pyramidal cells 2007).
(Figure : vetopsy.fr d'après Andrade)
Ces courants IBKCa sont produits par l'activation des canaux BK, des canaux potassiques sensibles au calcium (KCa).
AHP intermédiaire (mAHP pour middle
AfterHyperPolarization)
L'AHP intermédiaire (mAHP pour middle) est activée très rapidement et disparait en plusieurs centaines de millisecondes.
Dans la majorité des cas, mais pas pour tous, les mAHP peuvent être bloqués par l'apamine, i.e. ils dépendent des canaux SK et des courants ISKCa.
Un grand nombre de variété de neurones peuvent augmenter ainsi leur excitabilité (cf. revue ).
Cette mAHP pourrait aussi être en partie liée à d'autres canaux :
- spécifiques comme les canaux K+ de type M (Kv7, KCNQ), canaux potasiques voltage-dépendants, qui contrôlent le potentiel membranaire au repos de nombreux neurones, y compris les neurones sensoriels nociceptifs périphériques ;
- non-spécifiques comme les canaux HCN (Hyperpolarization-activated cyclic nucleotide–gated channels).
AHP lente (sAHP pour slow AfterHyperPolarization)
L'AHP lente (sAHP pour slow) dure généralement plusieurs secondes (Small Conductance Ca2+-Activated K+ Channel Knock-Out Mice Reveal the Identity of Calcium-Dependent Afterhyperpolarization Currents 2004).
Le courant sous-jacent, IsAHP, augmente son intensité pendant plusieurs centaines de millisecondes et disparaît en quelques secondes.
- L'IsAHP avait été identifié comme un courant K+ activé par l'entrée de Ca++ extracellulaire, malgré l'insensibilité du canal SK incriminé à l'apamine.
- De nombreuses expérimentations, dont une avec des souris KO pour SK1, SK2 ou SK3, ont montré que les canaux SK ne sont pas responsables de ce courant (Small conductance Ca2+-activated K+ channel knock-out mice reveal the identity of calcium-dependent afterhyperpolarization currents 2004).
Ces canaux sont, pour l'instant, objets de discussion (The calcium-activated slow AHP: cutting through the Gordian knot 2012). Il pourrait s'agir :
- de pompes sodium-potassium (Presynaptic Ca++ buffers control the strength of a fast post-tetanic hyperpolarization mediated by the a 3Na+ /K+-ATPase 2007 et A Sodium-Pump-Mediated Afterhyperpolarization in Pyramidal Neurons 2013) ;
- de canaux IK (Neuronal expression of the intermediate conductance calcium-activated potassium channel KCa3.1 in the mammalian central nervous system 2015 et IKCa channels are a critical determinant of the slow AHP in CA1 pyramidal neurons 2015 et Assessing the role of IKCa channels in generating the sAHP of CA1 hippocampal pyramidal cells 2016), bien que certains leur dénient cette propriété (IK1 channels do not contribute to the slow afterhyperpolarization in pyramidal neurons 2016),
- de canaux kNa Slack qui seraient responsables d'une composante très importante de ce courant sortant dans des conditions physiologiques (Na+-activated K+ channels express a large delayed outward current in neurons during normal physiology 2009).