Potentiels membranaires
Sommations spatiales et temporelles des PPS

• Les potentiels membranaires correspondent aux différences de potentiel à travers la membrane des cellules excitables.
• Ce potentiel gradué, comme tous les autres potentiels membranaires (potentiel de membrane, potentiel de repos et potentiel d'action) est provoqué par des mouvements ioniques à travers la membrane plasmique de la cellule.

Expériences

L'étude des potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE) a montré que si on stimule le nerf musculaire (technique de mesure des potentiels gradués), on assiste à deux phénomènes?

1. On recrute de plus en plus de fibres Ia.

Par exemple, 300 fibres Ia, originaires du gastrocnémien interne du chat, se projettent toutes sur chacun des motoneurones qui innerve ce muscle.

2. L'amplitude du potentiel gradué augmente jusqu'à déclencher un potentiel d'action : le potentiel de membrane doit avoisiner les -50 mV. Pour cela, il faut forcément une sommation des potentiels gradués.

• Aucun potentiel gradué seul ne peut faire passer le potentiel de repos de -70 mV à -50 mv.
• Si un seul arrivait à déclencher un potentiel d'action, le neurone ne pourrait pas intégrer les autres informations données par les autres boutons synaptiques.

Types de sommations

Pour pouvoir déclencher ou non le potentiel d'action, il faut un phénomène de sommation des potentiels gradués.

On estime qu'environ dix mille boutons synaptiques sont fixés sur la membrane neuronale.

1. La sommation peut être spatiale, i.e. se produit lorsque le neurone postsynaptique est stimulé en même temps par un grand nombre de boutons synaptiques appartenant au même neurone ou, généralement, à plusieurs neurones différents.

De nombreuses stimulations à différents endroits, mais en même temps, peuvent déclencher un potentiel d'action.

• Le neurotransmetteur peut se lier à un très grand nombre de récepteurs et déclencher des potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE) qui, en s'aditionnant, dépolarisen de la membrane plasmique.
• Par exemple, une vésicule synaptique contient 3 200 molécules qui activent 1 600 canaux (2 molécules par canal) : cette libération est à l'origine d'un courant de 4 nA (nanoampère), générant un PPSE de quelques dixièmes de mV.

2. Cette sommation peut être temporelle.

• Un potentiel gradué survient alors que la repolarisation du premier ne s'est achevée.
• On part donc d'un potentiel de membrane moins négatif et le potentiel gradué dépolarise plus la membrane.

Les axones neuronaux n'ont pas tous la même longueur, i. e. l'arrivée des influx peut être légèrement désynchronisé, ce qui va générer un bruit structurel qui doit être corrigé.

Sommation algébrique et résistance d'entrée

Vue d'ensemble

Ces sommations sont possibles :

• pour les potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE),
• pour les potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI),
• mais aussi pour les deux catégories de potentiels.

1. Du point de vue sémantique, on parle de :

• facilitation neuronale quand l'effet de plusieurs stimuli simultanés ou se plusieurs stimuli intervenant en succession rapide est plus grand que la somme des effets de chacun des stimuli pris séparément ;
• d'occlusion quand l'effet de plusieurs stimuli simultanés ou de plusieurs stimuli intervenant en succession rapide est plus petit que la somme des effets de chacun des stimuli pris séparément.

2. Ces sommations peuvent être aussi facilitées par l'activité électrique des neurones qui produisent des champs électriques faibles qui se propagent selon la conductibilité des milieux.

Résistance d'entrée

L'étude de la résistance d'entrée du neurone a mis en évidence :

• qu'un bouton synaptique excitateur est plus efficace sur un petit neurone que sur un gros, et donc, forcément sur une dendrite que sur le soma (démonstration) ;
• que la propagation électrotonique du potentiel, i.e. l'amplitude de la différence de potentiel, décroît exponentiellement avec la distance.

Si on envisage le cas de deux boutons synaptiques, un sur le soma et un sur une dendrite, on peut se rendre compte que :

• le potentiel gradué somatique est de faible amplitude, mais ne doit parcourir qu'une faible distance,
• le potentiel gradué dendritique est de forte amplitude, mais doit parcourir une distance plus longue, et donc perdre de son amplitude.

Conclusion générale
sur l'efficacité synaptique

• l'hyperpolarisation des PPSI qui s'opposent algébriquement à la dépolarisation des PPSE,
• l'effet "shunt" qui réduit l'amplitude effective des PPSE.

Si on envisage maintenant la position d'un bouton synaptique dendritique et un somatique, l'un inhibiteur, l'autre excitateur, on peut combiner l'ensemble des processus.

1. Le bouton synaptique excitateur est proche du soma et l'inhibiteur sur une dendrite.

• La synapse inhibitrice produit un effet shunt trop loin du PPSE pour l'entraver.
• Seule, l'hyperpolarisation diminuera, si la synapse n'est pas trop éloignée du soma, l'amplitude du PPSE.

2. Le bouton synaptique inhibiteur est proche du soma et l'excitateur sur une dendrite.

• La synapse inhibitrice produit un court-circuit qui entrave l'amplitude PPSE.
• L'hyperpolarisation du PPSI ne fera qu'accentuer le phénomène

• L'efficacité des synapses dépend de leur proximité avec cette zone car l'amplitude des PPS (potentiels gradués) diminue avec la distance (propagation électrotonique du potentiel), i.e. les synapses somatiques sont plus influentes que les dendritiques.
• Oe, les synapses inhibitrices sont situées sur le soma et près de la zone gâchette, position stratégique pour contrôler l'activité du neurone postsynaptique.

Potentiels récepteurs