Potentiels membranaires
Potentiel d'action : mouvements ioniques

Que se passe-t-il du point de vue ionique lors du décours du potentiel d'action ?

• Les processus ont été découverts par Alan Hodgkin (1914-1998) et Andrew Halley (1917-2012) à la fin des années 1940 en utilsant la technique du voltage clamp (voltage clamp).
• Ils sont dépendants des modifications de la perméabilité des ions Na⁺ et K⁺.

Phases de dépolarisation

Cette phase de dépolarisation peut se diviser en deux.

Dépolarisation passive

La première phase correspond à une dépolarisation passive de la membrane par des courants locaux ou par une stimulation électrique artificielle.

• Un courant traverse la résistance membranaire et y détermine une différence de potentiel en fonction de la loi d'Ohm.
• La perméabilité du Na⁺ ne s'est pas encore assez modifiée, bien que des canaux sodium interviennent aussi dans ce processus (canaux de fuite et canaux voltage-dépendants).

Tant que le potentiel de membrane du neurone reste en deçà de la valeur (d'environ -30 à -40 mV selon les cellules), la membrane se comporte alors passivement comme un circuit à résistance et à capacité fixes.

Dépolarisation active : cycle de Hodgkin

La deuxième phase de dépolarisation est active et se termine avec la pointe du potentiel d'action.

1. Au cours de cette phase, c'est surtout la perméabilité de la membrane aux ions Na⁺ qui est prédominante.

Cette perméabilité augmente très rapidement et tend vers le potentiel d'équilibre du Na⁺ ($E_{Na}$ qui est de + 55mV) et la pente de la montée du potentiel est très raide.

a. Les expériences sont identiques à celles de la découverte du potentiel de repos par la variation de la concentration des ions K⁺, régie par l'équation de Goldman-Hodgkin-Katz.

• Lors de réduction des concentrations de Na⁺, l'amplitude du potentiel d'action diminue.
• Cependant, le potentiel de repos est peu influencé par ces concentrations, ce qui était prévisible, car le potentiel de repos est pratiquement entièrement dépendant des ions K⁺.

b. L'existence du seuil de déclenchement du potentiel d'action pose un problème et montre que la perméabilité au sodium est dépendante du potentiel membranaire : on assiste à une rétroaction positive ou rétroactivation, appelée cycle de Hodgkin qui est voltage-dépendant.

• En effet, les canaux sodium voltage-dépendants (Nav) s'ouvrent : des charges positives (Na⁺) entrent dans la cellule pour y neutraliser les charges négatives, d'où la dépolarisation.
• Cette dépolarisation déclenche l'ouverture d'un plus grand nombre de récepteurs Nav, d'où l'emballement et la rapidité du processus.

c. Le pic d'augmentation de la perméabilité au Na⁺, i.e. le pic du courant $I_{Na}$ précède le pic du potentiel d'action du fait de la capacité membranaire.

2. Cependant, les canaux de fuite K⁺ commencent aussi à s'ouvrir et s'opposent d'abord faiblement à la dépolarisation.

• Ce phénomène est à rétroaction négative et provoque une sortie des ions K⁺, donc une repolarisation.
• Toutefois, ce processus, comme nous l'avons déjà observé avec le Na⁺, accuse un retard.

Un cas particulier est celui du prépotentiel ou de réponse locale, car le prépotentiel ne se propage pas le long de l'axone.

• Si l'intensité du courant appliqué est très faiblement supérieur au seuil, l'ouverture des récepteurs Na⁺ est trop lente et trop faible pour contrecarrer la rétroaction négative due aux électrorécepteurs K⁺.
• La réponse avorte et aucun potentiel d'action n'est déclenché.

Explications du seuil de déclenchement et de la loi du tout ou rien

Ces mouvements ioniques permettent d'expliquer deux propriétés du potentiel d'action.

1. Le seuil de déclenchement du potentiel d'action est atteint lorsque la rétroaction positive des canaux sodium voltage-dépendants (Nav) l'emporte sur la rétroaction négative des canaux de fuite K⁺.

En effet, pendant cette phase, la vitesse d'entrée du sodium est inférieure à la sortie du potassium.

2. La loi du tout ou rien repose sur trois processus :

• l'existence du seuil de déclenchement,
• le processus de rétroactivation de l'ouverture des récepteurs Na⁺ qui empêche toute gradation ;
• l'existence du potentiel d'équilibre du Na⁺ ($E_{Na}$), plafond infranchissable.

Phase de repolarisation

La phase de repolarisation se termine lorsque le potentiel de membrane est revenu à son niveau initial (- 70 mV).

Phénomène

Cette phase comporte deux phénomènes.

1. La membrane devient de plus en plus imperméable aux ions Na⁺, ce qui entraîne une diminution de leur diffusion jusqu'à ce qu'elle s'arrête complètement.

• D'une part, lorsque le potentiel membranaire devient positif, la répulsion pour les ions Na⁺ est de plus en plus élevée au niveau membranaire.
• D'autre part, les canaux sodium voltage-dépendants (Nav) s'inactivent et se ferment, après quelques millisecondes, grâce à leur porte d'inactivation.

2. La perméabilité aux ions K⁺ devient très forte et le potentiel de membrane se rapproche du potentiel d'équilibre du K⁺.

• 

  Des ions K⁺ sortent passivement de l'axone par les canaux de fuite.
• L'intérieur de la cellule perd de sa positivité et le potentiel membranaire revient au niveau du repos.

Explication de la
période réfractaire

L'explication de la période réfractaire est due à l'inactivation des canaux sodium voltage-dépendants.

• Après le pic du potentiel d'action, tous les Nav sont inactivés.
• Puis, progressivement, ils se réactivent.
• Le faible nombre de départ explique la difficulté à déclencher le potentiel d'action, et si cela se produit, l'amplitude du pic diminue car la quantité de Na⁺est plus faible.

Il va de soit que, plus le temps passe, plus de Nav sont réactivités et un potentiel d'action d'amplitude normale peut survenir.

Phase d'hyperpolarisation