Neurophysiologie : circuits neuronaux
Boucles de régulation
Contrôle en boucle fermée (feedback ou closed-loop control)

Sommaire

Un système de régulation (ou de contrôle) gère, commande, dirige ou régule le comportement d'autres dispositifs ou systèmes à l'aide de boucles de contrôle.

Systèmes de contrôle
(Figure : vetopsy.fr)

Ce peut être des machines plus ou moins complexes, dont l'exemple classique est la chaudière avec son thermostat.

On peut définir deux grands types de système de contrôle :

le contrôle en boucle ouverte (feedforward ou open-loop control),
le contrôle en boucle fermée ( boucle de rétroaction ou feedback).

Remarque : On peut définir un troisième système qui est le système en boucle ouverte " pur " (open-loop system).

Les boucles de régulation, fermées ou ouvertes, contrôlent la précision et la vitesse des dans les circuits neuronaux.

Le contrôle en boucle fermée (feedfback ou closed-loop control) nécessite au moins trois éléments :

un récepteur,
un centre de régulation,
un effecteur.

Exemple de feedback : thermostat

Étudions un exemple simple : un chauffage central avec thermostat.

1. On définit la température qu'il doit régner dans notre maison sur notre thermostat, i.e. défini comme point de référence ou point de consigne, pour s'en écarter le moins possible.

Le thermostat est le centre de régulation, qui détermine la valeur de référence (c'est-à dire les limites acceptables dans lesquelles une variable doit être maintenue), analyse les données qu'il reçoit, puis détermine la réaction appropriée.

2. Le récepteur, ici le thermomètre, doit mesurer la température de la maison pour envoyer ces informations en temps réel au centre de régulation.

Chaudière à thermostat
(Figure : vetopsy.fr)

C'est un capteur qui réagit aux changements et envoient ces informations au centre régulateur par une voie qu'on appelle la voie afférente.

3. Dans l'élément assurant le contrôle, i.e. le thermostat, le signal reçu est comparé au point de consigne, i.e. température présélectionnée sur le cadran du thermostat.

Si le signal diffère de la valeur de référence, alors, un signal d'erreur est engendré pour l'envoyer, au troisième élément, l'effecteur, i.e. la chaudière, qui permet au centre de régulation de produire la réponse adéquate, via une voie efférente, de sorte que la variable se modifie dans le sens nécessaire pour annuler l'erreur signalée.

Une baisse de température en-dessous du point de réglage va déclencher le système de chauffage.
Quand la hausse de température est suffisante, le thermostat commande l'arrêt du système.

On peut alors prévoir :

pour éviter que le chauffage ne s'allume et ne s'éteigne trop souvent, une petite marge de température est prévue entre les signaux de déclenchement et d'arrêt, i.e. on définit plutôt une zone de réglage qu'un point ;
de définir une autre zone de réglage, i.e. baisser la température la nuit, au lieu de 20°, 18° entre 23h et 6 h par exemple.

4. Le contrôle en boucle de rétroaction agit donc en permanence, et minimise les variations de la température même lorsque des perturbations imprévues interviennent (ouverture de portes ou de fenêtres, refroidissement extérieur., ce qui n'est pas le cas des systèmes à contrôle en boucle ouverte (feedforward ou open-loop control).

Dans le mécanisme de contrôle à boucle fermée, l'information retourne de l'objet qui a été contrôlé vers l'appareil de contrôle, i.e. une partie de l'influx de sortie (output) est renvoyée dans le circuit d'entrée (input).

Pour résumer, le centre de régulation, le récepteur et l'effecteur sont essentiels aux circuits de rétroaction ou feedback, dont il existe deux grands types :

la rétro-inhibition (feedback négatif),
la rétro-activation (feedback positif).

Rétro-inhibition (rétroaction négative ou feedback negatif)

Les mécanismes de rétro-inhibition sont des mécanismes qui provoquent une diminution du stimulus original ou une réduction de ses effets, se soldant par le ralentissement ou l'arrêt de la réaction.

La majorité des mécanismes de régulation des processus physiologiques sont des mécanismes de rétro-inhibition ou feedback négatif.

Le chauffage à thermostat est un exemple simplifié de la rétroaction négative ou feedback négatif : cependant, certaines situations sont plus complexes.

Régulation de la libération hormonale

Les systèmes hormonaux fabriquent des hormones, mais ils doivent aussi en contrôler les effets, et ce d'une manière plus ou moins complexe.

Rétroactions hormonales
(Figure : vetopsy.fr)

1. Prenons un exemple : la libération de la plupart des hormones adénohypophysaires (stimulines) est régie par des hormones hypothalamiques de libération (libérines).

Ces hormones adénohypophysaires stimulent d'autres glandes endocrines qui libèrent leurs hormones dans la circulation sanguine.

2. Or, s'il n'y avait pas de rétrocontrôle négatif (feedback négatif), la concentration sanguine des hormones augmenterait indéfiniment, provoquant des troubles mortels.

L'augmentation de la concentration des hormones circulantes inhibent la libération d'hormones adénohypophysaires et, ainsi, leurs propres libérations.

Cette boucle de feedback négatif (hypothalamus, hypophyse, glandes endocrines et retour) est essentielle aux rythmes de sécrétion, la concentration hormonale n'étant jamais fixe, mais fluctuante entre hauts et des bas.

Réflexe myotatique

Revenons sur le réflexe myotatique ou d'étirement ( réflexe rotulien).

1. La variable à contrôler est la longueur du muscle et les fuseaux neuromusculaires, sont les détecteurs à l'origine d'une rétroaction par activité des fibres Iα afférentes.

Or, les augmentations de longueur dans une préparation accroissent l'activité des afférences Iα, lesquelles accroissent à leur tour l'activité des motoneurones, ce qui est contraire à une rétroaction négative.

Conducteur et rétroaction
(Figure : pinterest.fr)

2. Le feedback négatif est mis en œuvre si on considère le muscle dans son ensemble : l'activité accrue des motoneurones α réduit la longueur du muscle, ce qui diminue le taux de décharge des fibres afférentes issues des fuseaux.

Voiture

Si on considère maintenant le conducteur de la voiture, et non pas simplement le volant ( direction de l'automobile), le système devient une boucle fermée.

l'entrée est la position du volant,
la sortie est celle de la position de la voiture sur la route.

Le centre de régulation est maintenant le conducteur.

Grâce à sa vision, le système sensoriel qui mesure la sortie (récepteur) va détecter les erreurs par le système perceptif, i.e. prévoir les différences entre la sortie réelle et la sortie désirée (signal de contrôle).
Le conducteur, grâce au système musculaire (effecteur) effectue les corrections pour ne pas sortir de la route.

Rétro-activation (rétroaction positive ou feedback positif)

Les mécanismes de rétro-activation sont des mécanismes assez rares qui provoquent une amplification du stimulus original ou une amplification de ses effets.

Réflexe de Ferguson
(Figure : vetopsy.fr)

1. Contrairement aux mécanismes de rétro-inhibition, qui maintiennent l'homéostasie, les mécanismes de rétro-activation régissent des phénomènes épisodiques qui ne requièrent pas d'ajustements continus.

Les événements dits " en cascade " sont entretenus par cette rétro-activation.
Ces événements peuvent devenir incontrôlables.

2. On comprend alors pourquoi l'organisme les utilisent parcimonieusement.

Un des exemples les plus parlants est l'accouchement ( parturition), dans lequel les contractions utérines sont stimulées par l'ocytocine.

Le réflexe de Ferguson est étudié dans un chapitre spécial.

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