Neurophysiologie : circuits neuronaux
Circuits oscillants
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- Synapses
L'activité rythmique est le plus souvent le fait de circuits neuronaux, dits circuits oscillants.
Les circuits oscillants sont des circuits impliqués dans de nombreux comportements comme :
- le cycle veille/sommeil,
- les systèmes cardiaques et respiratoires,
- la marche…
1. Certaines cellules sont dites " pacemaker ", i.e. présentent une rythmicité spontanée qui augmente et diminue de manière régulière.
Les cellules du nœud sinusal se dépolarisent spontanément, entraînant une contraction cardiaque, environ 100 fois par minute ( système intrinsèque). Ce taux originel est constamment modifié par l'activité des fibres nerveuses sympathiques et parasympathiques du système nerveux autonome (
système extrinsèque).
2. Toutefois, en général, l'activité rythmique est le plus souvent le fait de circuits neuronaux, dits circuits oscillants.
Exemple simple de la respiration de la limnée
La grande limnée (Limaeae stagnalis) est un escargot d'eau douce de 5 à 6 cm qui possède des poumons, et donc doit remonter en surface pour respirer.
(Figure : vetopsy.fr d'après Syed et coll et Marieb)
Son cycle respiratoire est dépendant d'un circuit simple neuronal qui comprend trois interneurones (In vitro reconstruction of the respiratory central pattern (CPG) of the molluse Lymnaea 1990) :
- un neurone inspiratoire,
- un neurone expiratoire,
- un neurone géant de sortie, dopaminergique, qui entretient l'activité rythmique.
1. Lorsque le neurone expiratoire est activé :
- il stimule le neurone de sortie qui lance l'expiration,
- il inhibe le neurone inspiratoire.
2. Lorsque le neurone expiratoire se désactive progressivement, le neurone inspiratoire n'est plus inhibé :
- il inhibe le neurone de sortie qui avait lancé l'expiration, i.e. déclenche l'inspiration,
- il inhibe le neurone expiratoire.
(Figure : vetopsy.fr)
3. Lorsque le neurone inspiratoire se désactive progressivement, le neurone expiratoire n'est plus inhibé, i.e. on se retrouve au stade 1.
Exemples de circuits oscillants
1. La marche avec son alternance de flexions et extensions de la jambe est un bon exemple de circuits oscillants.
2. Les neurones thalamiques sont dotés de propriétés électriques intrinsèques qui leur permettent d’osciller.
Le cycle veille/sommeil est étudié dans un chapitre spécial.
Chaque cellule du noyau réticulaire thalamique (NRT) ne se comporte pas comme un vrai pacemaker, i.e. comme les cellules cardiaques du nœud sino-atrial.
- L’activité pacemaker des neurones NRT est caractérisée par l’alternance de deux courants intrinsèques, IT et IKCa.
- La genèse des fuseaux du sommeil lent est sous-tendue par des interactions synaptiques réciproques entre les neurones thalamocorticaux (TC) et NRT et par des oscillations électriques intrinsèques dans les deux types cellulaires, i.e. boucle thalamo-réticulaire.
Boucles de régulation
NeurophysiologeCellules gliales et névroglieNeuronesPotentiels membranairesCircuits neuronauxChaîne neuronaleConvergence et divergenceCircuits inhibiteurs élémentairesCircuits facilitateurs élementairesCircuits oscillantsBoucles de régulationFeedforward ou open-loop controlFeedback ou closed-loop controlNeurotransmetteursRécepteurs membranairesSynapses