Les circuits oscillants génèrent des activités rythmiques qui participent à l'organisation temporelle des activités neuronales et de nombreux comportements.
Les circuits oscillants sont des réseaux neuronaux capables de produire des activités rythmiques grâce
aux propriétés électriques intrinsèques des neurones, qui permettent à certains neurones de générer spontanément des activités rythmiques grâce à leurs canaux ioniques membranaires,
aux mécanismes extrinsèques reposant sur les interactions synaptiques entre neurones, qui permettent de générer, d'entretenir et de synchroniser des activités rythmiques au sein des circuits neuronaux.
Ils participent à l'organisation de nombreuses activités physiologiques et comportementales, comme ;
les rythmes du cycle veille/sommeil, avec les oscillations thalamocorticales et les fuseaux du sommeil,
Boucle thalamocorticale
(Figure : vetopsy.fr)
la respiration, avec l'alternance des phases inspiratoire et expiratoire, organisée par des circuits neuronaux du tronc cérébral,
la locomotion, avec l'alternance rythmique des activités des muscles fléchisseurs et extenseurs, organisée par des circuits neuronaux spinaux,
la mastication, avec l'alternance rythmique des mouvements d'ouverture et de fermeture de la mâchoire, organisée par des circuits du tronc cérébral,
la déglutition, avec la succession coordonnée des contractions musculaires, organisée par des circuits du tronc cérébral…
Génération des activités rythmiques
Mécanismes de génération des activités rythmiques
Les activités rythmiques peuvent être générées de deux manières.
Les cellules du nœud sinusal constituent un exemple de pacemakers non neuronaux.
Elles se dépolarisent spontanément, entraînant une contraction cardiaque, environ 100 fois par minute ( système intrinsèque).
Ce taux originel est constamment modifié par l'activité des fibres nerveuses sympathiques et parasympathiques du système nerveux autonome ( système extrinsèque).
2. Toutefois, l'activité rythmique est le plus souvent le fait de circuits neuronaux, dits circuits oscillants, dont l'activité résulte des propriétés intrinsèques des neurones et de leurs interactions synaptiques.
Les connexions excitatrices et inhibitrices entre neurones permettent de produire des alternances d'activité et d'organiser des séquences motrices répétitives.
Exemple simple de la respiration de la limnée
La grande limnée (Limnaeae stagnalis) est un escargot d'eau douce de 5 à 6 cm qui possède des poumons, et donc doit remonter en surface pour respirer.
a. À l'échelle d'un neurone, les oscillations peuvent se manifester par des variations périodiques du potentiel membranaire, qui peuvent moduler la probabilité de déclenchement des potentiels d'action.
b. À l'échelle des populations neuronales, les oscillations correspondent à des variations rythmiques de l'activité collective, qui peuvent être enregistrées sous forme :
2. Les oscillations neuronales sont caractérisées par :
leur fréquence, qui correspond au nombre de cycles d'oscillation par seconde, exprimé en hertz (Hz),
leur amplitude, qui correspond à l'importance des variations du signal électrique au cours de chaque oscillation, exprimée en millivolts (mV) ou en microvolts (µV) pour les enregistrements électrophysiologiques,
leur phase, qui indique la position de l'oscillation à un instant donné dans son cycle, par exemple au maximum, au minimum ou entre les deux, exprimée sous forme d'un angle de 0 à 360° (ou de 0 à 2π radians), un cycle complet correspondant à 360°,
Caractéristiques des oscillations neuronales : amplitude, phase et fréquence
(Figure : vetopsy.fr)
Remarque : la figure compare quatre oscillations sinusoïdales.
A et B : même fréquence et même phase, mais amplitudes différentes,
A et C : même fréquence et même amplitude, mais décalage de phase de 90°, correspondant à un quart de cycle,
A et D : amplitudes identiques, mais fréquences différentes.
3. La puissance d'une oscillation est une mesure de son intensité, liée au carré de son amplitude.
La puissance des oscillations neuronales peut varier en réponse à un événement sensoriel, moteur ou cognitif et concerner différentes bandes de fréquences selon les réseaux neuronaux impliqués et la nature de l'événement.
La désynchronisation liée à l'événement (event-related desynchronization, ERD) correspond à une diminution de cette puissance.
La synchronisation liée à l'événement (event-related synchronization, ERS) correspond à une augmentation de cette puissance.
3. Les oscillations sont classées en différentes bandes de fréquence, qui ne correspondent pas chacune à un mécanisme neuronal unique.
Une même bande peut regrouper des oscillations produites par des circuits différents et associées à des fonctions distinctes.
Principaux rythmes neuronaux
On distingue cinq grandes bandes de fréquence, chacune développée dans leur page respective.
1. Le rythme delta (δ), de 0,5 à 4 Hz, est caractéristique des activités lentes observées pendant le sommeil lent profond (SLP, stade N3 chez l'humain).
Des oscillations delta peuvent également être observées pendant la veille, dans certaines conditions physiologiques, ainsi que dans différents états pathologiques, en particulier lors de dysfonctionnements cérébraux.
Remarque : ces limites de fréquence sont conventionnelles et peuvent varier selon les études, les espèces et les structures cérébrales.
Une même bande de fréquence peut regrouper des oscillations produites par des mécanismes différents.
Inversement, un même réseau neuronal peut générer plusieurs rythmes selon son état physiologique.
Fonctions des oscillations neuronales
Les oscillations neuronales participent à l'organisation temporelle de l'activité des réseaux neuronaux et peuvent favoriser la coordination des activités entre différentes populations neuronales.
1. Leurs fonctions dépendent de leur fréquence, des circuits impliqués et des conditions physiologiques.
Dans la modulation de l'excitabilité neuronale, les variations rythmiques du potentiel de membrane modifient la probabilité de déclenchement des potentiels d'action selon la phase de l'oscillation.
Dans la synchronisation des activités neuronales, des neurones ou des populations neuronales peuvent présenter des relations temporelles relativement stables entre leurs activités oscillatoires, ce qui peut faciliter leurs interactions fonctionnelles.
Dans la coordination des échanges entre réseaux neuronaux, les relations de phase entre oscillations peuvent moduler l'efficacité des communications entre populations neuronales, en fonction de leurs périodes respectives d'excitabilité.
Dans la plasticité synaptique, l'organisation temporelle des décharges neuronales peut influencer les mécanismes de renforcement ou d'affaiblissement des connexions synaptiques, en particulier ceux qui dépendent du délai entre les activités présynaptiques et postsynaptiques.
2. Ces mécanismes participent à différentes fonctions physiologiques et cognitives, dont
a. Dans le couplage phase-phase, les phases de deux oscillations conservent une relation temporelle relativement stable.
Par exemple, deux populations neuronales peuvent présenter des oscillations dont les maxima surviennent simultanément ou avec un décalage temporel régulier.
Ce couplage peut concerner des oscillations de même fréquence ou de fréquences différentes.
Dans ce dernier cas, plusieurs cycles de l'oscillation rapide peuvent correspondre à un cycle de l'oscillation lente, avec une relation de phase relativement stable entre les deux rythmes
Principales formes de couplage entre oscillations neuronales
(Figure : vetopsy.fr)
b. Dans le couplage phase-amplitude, l'amplitude d'une oscillation rapide varie en fonction de la phase d'une oscillation plus lente.
Par exemple, dans l'hippocampe, les oscillations gamma peuvent être plus fortes pendant certaines phases du rythme thêta et plus faibles pendant d'autres phases.
Ainsi, l'amplitude de l'activité gamma dépend de la phase du rythme thêta ( couplage thêta-gamma).
c. Dans le couplage amplitude-amplitude, les amplitudes de deux oscillations varient de manière corrélée au cours du temps.
Par exemple, lorsque l'amplitude d'une oscillation augmente, celle d'une autre oscillation peut également augmenter, puis diminuer lorsque la première diminue.
Contrairement au couplage phase-phase, les oscillations ne doivent pas nécessairement conserver une relation temporelle stable entre leurs phases.
2. Ces trois formes de couplage décrivent donc des relations différentes entre les oscillations, sans démontrer à elles seules une interaction causale entre les réseaux neuronaux.
système intrinsèque). 
