Erreurs de prédiction
Quelques définitions compliquées

• ERN et MMN

1. Le potentiel évoqué (PE ou ERP : Event-Related Potentials ou potentiels lié aux événements) pour la négativité liée à l'erreur (ERN, Error-Related Negativity) est une déviation négative nette du cortex frontal central atteignant un pic autour de 50 à 100 ms après une réponse erronée lorsque les correspondances stimulus-réponse sont connues (A neural system for error detection and compensation 1993).

L'ERN est indépendante du stimulus et de la modalité effectrice, mais est modulée par la signification subjective.

• Elle peut atteindre jusqu'à 15µv au niveau des électrodes FCz et Cz.
• Elle est précédée d'une déflexion positive 50 à 0 ms avant la réponse et suivie d'une autre déflexion positive qui culmine 100 à 250 ms après la réponse (cf. positivité d'erreur précoce).
• Elle varie selon l'apprentissage.

2. La négativité de discordance (MMN ou mismatch negativity) a été découverte tout d'abord pour les sons.

• La présentation d'un stimulus inattendu dans une séquence de stimuli standard répétés induit une plus grande activité neuronale (défection négative) dans la zone sensorielle ( fonctions du cortex auditif primaire).
• La MMN a été ensuite observé dans les modalités visuelles (Visual mismatch negativity: the detection of stimulus change 2004) et somatosensorielles (The effect of stimulus probability on the somatosensory mismatch field 2007).

3. L'ERN semble être généré : :

• dans le cortex préfrontal dorsomédial (dmPFC), en particulier dans le cortex cingulaire médial antérieur ou aMCC,
• dans le cortex insulaire (Saliency, switching, attention and control: a network model of insula function 2010).

Positivité d'erreur précoce (Pe : early error positivity)

Ce pic négatif est suivi de déflexions positives, qui peuvent être classées dans la positivité d'erreur précoce (Pe : early error positivity) et la Pe tardive, Pe classique (Electrophysiological correlates of oxytocin-induced enhancement of social performance monitoring 2017 et Neurophysiology of performance monitoring and adaptive behavior 2014).

1. La Pe partage des caractéristiques avec le P300 observé sur des stimuli cibles peu fréquents dans des tâches bizarres (Error-negativity and positivity as they relate toother ERP indices of attentional control andstimulus processing 2001).

a. P3 (ou P300) se réfère à une famille de déviations ERP positives qui apparaît 300 ms après le début d'un stimulus (Source localization (LORETA) of the error-related-negativity(ERN/Ne) and positivity (Pe) 2004).

• La Pe fronto-centrale précoce (cortex préfrontal) survient immédiatement après l'ERN et semble être liée au P3a, associée à des processus d'orientation et d'attention rapides provoquée par l'effet de surprise. Elle serait produite par le même générateur que l'ERN.
• La PE centro-pariétale tardive (aires pariétales, temporales et rACC) se produit environ 200 à 400 ms après l'erreur et semble lié au P3b lorsque le sujet se trouve face à un stimulus imprévisible qui demande une réponse (donc en lien avec la mémoire, l'évaluation d'un stimulus et la prise de décision). Elle est modulée par la perception consciente des erreurs (Error Awareness Revisited: Accumulation of Multimodal Evidence from Central and Autonomic Nervous Systems 2011).

b. La signification fonctionnelle du Pe semble refléter les preuves subjectives accumulées d'une erreur associée à la perception consciente de l'erreur (Dissociable Componentsof Error Processing On the Functional Significance of the Pe Vis-à-vis the ERN/Ne 2005 et Decision Processes in Human Performance Monitoring 2010).

2. La séquence de déflexions fronto-centrales positives et négatives a soulevé la notion d'une oscillation verrouillée dans le temps de la réponse à l'erreur dans la bande thêta (5–7 Hz). Cette augmentation de la puissance thêta est plus importante sur les erreurs que sur les essais corrects (Prelude to and Resolution of an Error: EEG Phase Synchrony Reveals Cognitive Control Dynamics during Action Monitoring 2009 et Theta power as a marker for cognitive interference 2011).

ERN et erreurs de prédiction (PE) sans rétroaction

On pense que l'ERN, i.e. négativité liée à l'erreur, résulte d'erreurs de prédiction (PE) basées sur la dopamine permettant un comportement adaptatif flexible en déclenchant des ajustements comportementaux à court terme, i.e. dans des tâches à temps de réaction accéléré, dans lesquelles les stimuli transmettent généralement les informations nécessaires pour déterminer sans équivoque la réponse correcte (Trial-by-Trial Coupling of Concurrent Electroencephalogram and Functional Magnetic Resonance Imaging Identifies the Dynamics of Performance Monitoring 2005).

Dans ce cas, les erreurs peuvent être détectées sans rétroaction externe.

1. Ainsi, la PE est supposée être plus spécifiquement impliquée :

• dans le traitement affectif conscient des erreurs (Neural mechanisms an dtemporal dynamics of performance monitoring 2014),
• et/ou la confiance subjective de ses actions (Shared Neural Markers of Decision Confidence and Error Detection 2015).

2. Chez les sujets et les patients âgés, une négativité similaire à l'ERN, généralement de plus petite amplitude, est souvent observée, la négativité liée à la correction ou CRN (Strategic control and medial frontal negativity:Beyond errors and response conflict 2005).

• ERN et CRN, signalent la nécessité d'ajustements par exemple le traitement des erreurs partielles sur des essais corrects avec une incertitude élevée sur le résultat de l'action, par exemple en raison de l'ambiguïté du stimulus, ou les preuves objectivement accumulées en faveur ou contre une erreur (Error Awareness Revisited: Accumulation ofMultimodal Evidence from Central andAutonomic Nervous Systems 2011).
• L'explication de cette CRN chez ces sujets n'est pas clarifiée, i.e. motivation plus élevée (et donc un effort plus élevé investi dans la tâche), incertitude plus élevée, retard et gigue (fluctuation du signal) accrue d'autres activités EEG en cours ?

FRN et erreurs de prédiction (PE) avec rétroaction

Par contre, dans de nombreuses situations, la sélection des actions peut être incertaine et les erreurs ne peuvent être détectées que sur la base d'informations externes sur le résultat de l'action fournies par les systèmes sensoriels.

1. La négativité liée à la rétroaction (FRN) correspond à une déviation négative fronto-centrale, i.e. pic de 200 à 300 ms après un retour sensoriel qui semble clarifier le résultat de l'action.

• Cette déviation négative, semblable à l'ERN, est généralement plus importante sur la rétroaction négative que sur la rétroaction positive et se produit indépendamment de la modalité de rétroaction (Event-Related Potential Correlates of Performance-Monitoring in a Lateralized Time-Estimation Task 2011).
• Elle a été trouvée aussi dans les tâches de jeu (The medial frontal cortex and the rapid processing of monetary gains and losses 2002 ) et les tâches d'apprentissage par renforcement (The Neural Basis of Human Error Processing: Reinforcement Learning,Dopamine, and the Error-Related Negativity 2002).

L'interprétation de cette FRN est souvent malaisée pour plusieurs raisons :

• les méthodes d'enregistrement,
• le chevauchement avec la P3b et la N2

2. La FRN est modulée avec une pondération différente des deux facteurs selon les tâches :

• par la surprise, i.e. par la différence entre le résultat d'action prévu et obtenu (Surprise and Error: Common Neuronal Architecture for the Processing of Errors and Novelty 2012),
• par la prédiction, i.e. si l'attention est dirigée vers les informations utilitaires (gain/perte) ou de performance (erreur/correct) (Learning from experience: Event-related potential correlates of reward processing, neural adaptation, and behavioral choice 2012 et

3. L'amplitude de la FRN serait maximale pour les actions motrices volontaires : l'étude suivante comparant l'activité EEG provoquée par des résultats réels (récompense/punition) et par des résultats fictifs (basés sur des commentaires indiquant ce qui se serait passé si l'on avait décidé différemment) a révélé une double dissociation (Real and Fictive Outcomes Are Processed Differently but Converge on a Common Adaptive Mechanism 2013).

• Les résultats réels ont suscité une FRN fronto-centrale reflétant une RPE (Reward Prediction Error) et un P3a fronto-central.
• Dans les conditions fictives, aucune FRN ou P3a n'a été trouvée, mais il y a un résultat occipito-pariétal antérieur.
• Environ 400 ms après la rétroaction, l'activité cérébrale pour les deux conditions a convergé vers une voie adaptative commune, reflétée dans une activité de type P3b pariétale qui était prédictive du comportement de choix futur.

Remarque : les hommes peuvent également détecter quand d'autres personnes font des erreurs et ajuster leur propre comportement en conséquence pour apprendre à éviter des erreurs similaires : ce sont les oERN ou observed-Error-Related Negativity (Is your error my concern? An event-related potential study on own and observed error detection in cooperation and competition 2012).

• L'observation d'erreurs commises par d'autres provoque une déviation RPE négative fronto-centrale identique à la FRN.
• Ce processus est à la base de l'apprentissage par imitation.

Déviation N2

1. La déviation N2 comprend une famille de réponses RPE (Reward Prediction Error) qui, en partie, est liée à la surveillance des performances et au contrôle cognitif (Influence of cognitive control and mismatch on the N2 component of the ERP: A review 2007).

• L'activation simultanée de tendances de réponse concurrentes est associée à une augmentation des amplitudes fronto-centrales N2.
• Des modulations fronto-centrales N2 sont également trouvées lors de l'inhibition des réponses motrices préactivées dans les tâches Go/No go et les tâches de signal d'arrêt.
• L'augmentation N2 des tâches Go/No go peut être expliquée par un conflit entre l'exécution et l'inhibition d'une réponse (The N2 in go/no-go tasks reflects conflict monitoringnot response inhibitionq 2004).

2. Les résultats de localisation des sources dans le cortex préfrontal dorsomédial (dmPFC) a montré un grand chevauchement entre N2, FRN et ERN (Event-Related Potential Correlates of Performance-Monitoring in a Lateralized Time-Estimation Task 2011).

• En plus d'une source de dmPFC trouvée pour les trois ERP, une source supplémentaire pour le N2 a été trouvée dans le cortex frontal inférieur droit, cortex impliqué dans l'inhibition motrice (Triangulating a Cognitive Control Network UsingDiffusion-Weighted Magnetic Resonance Imaging (MRI) and Functional MRI 2007).
• Les enregistrements intracrâniens ont également montré une activité de bande thêta liée au conflit couplée à une activité EEG fronto-centrale de type N2 (Medial frontal cortex and response conflict: Evidence fromhuman intracranial EEG and medial frontal cortex lesion 2008).

Les réponses du dmPFC codent diverses informations nécessaires à l'évaluation des actions et à l'évaluation générale telles que l'attente de récompense, la proximité de la récompense, la délivrance de la récompense, les erreurs, la surprise, l'effort et les erreurs observées qui modulent les ERP (ERN, FRN, oERN, N2, Pe et P3).

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