Diencéphale
Épithalamus : habenula
Vue d'ensemble et noyaux habénulaires
- En construction
L'habenula, ou plutôt les habenula, sont des structures intégratives du cerveau antérieur impliquées, par leurs connections, avec des structures corticales et sous-corticales, dans l'évaluation de l'action et le contrôle du comportement et dans les troubles psychiatriques.
L'habenula fait partie de l'épithalamus avec :
Vue d'ensemble de l'habenula
L'habenula comprend :
- les noyaux habénulaires,
- la commissure habénulaire,
- la strie médullaire (ou habénulaire) du thalamus.
Son nom vient du latin habena, qui signifie " rêne " car cette structure paire de forme allongée semble relier de chaque côté l'épiphyse aux deux thalamus comme une paire de rênes.
1. L'habenula est traditionnellement divisée en deux parties :
- une partie latérale (limbique) ,
- une partie médiale (motrice).
2. L'habenula se compose de chaque côté de deux noyaux médian et latéral, localisés au sein du triangle habénulaire, limité :
- en dedans par le pédoncule antérieur (également appelé " habenula ") de l'épiphyse,
- en dehors par le pédoncule latéral,
- en haut par le pulvinar (noyau postérieur du thalamus).
3. Les deux structures peuvent être asymétriques, en ce que le côté gauche et le côté droit contiennent des compartiments fonctionnels différents (Asymmetry in functional connectivity of the human habenula revealed by high‐resolution cardiac‐gated resting state imaging 2016).
4. Les études sur l'habenula sont récentes et l'article princeps a montré, chez des singes, une activation significative de l'habenula lorsqu'une récompense attendue ne survenait pas (Lateral habenula as a source of negative reward signals in dopamine neurons 2007).
Sa composition cholinergique et la connectivité aux centres sérotoninergiques, dopaminergiques et noradrénergiques font de l'habenula un centre neuroanatomique essentiel régulant des états de motivation et des rôles fonctionnels très divers., i.e. :
- intégration sensorielle,
- traitement des récompenses et des anti-récompenses, dans lequel elle forme un circuit en boucle d'équilibrage au circuit mésolimbique à valence positive,
- adaptation comportementale, en réponse à la fois à de nouveaux stimuli aigus et à des adaptations à des stimuli chroniques qui peuvent être essentiels aux maladies neuropsychiatriques telles que la dépendance, la dépression et l'anxiété,
- comportement motivationnel et affectif, i.e. modulation des comportements motivés, du sommeil et de l’alimentation, processus perturbés dans les maladies neuropsychiatriques.
Noyaux habénulaires
Chaque division habénulaire peut être subdivisée en sous-noyaux distincts en fonction de l'expression du marqueur et de la connectivité topographique, bien qu'il n'existe aucune convention pour nommer les sous-noyaux dans MHb ou LHb.
La plupart des neurones de MHb et de LHb sont glutamatergiques.
Noyau médian de l'habenula (MHb)
Les noyaux MHb sont situés à côté du troisième ventricule et contiennent de grands neurones de projection qui sont regroupés et projettent leurs axones dans un faisceau pour former le fasciculus retroflexus (fr) qui s'étend en diagonale et se termine dans le noyau interpédonculaire (IPN).
1. Le noyau médian de l'habenula (MHb) peut être subdivisé en cinq sous-noyaux :
- le dlMHb, i.e. dorsolatéral, également appelé supérieur,
- le dmMHb, i.e. dorsomédial, également appelé dorsal,
- le vlMHb, i.e. ventrolatéral
- le vcMHb, i.e. ventrocentral,
- le vmMHb, i.e. ventromédial.
Remarque : on peut rajouter l'HbX ou habenula X, i.e. aire près de la strie médullaire le ong de la frontière du MHb et du LHb désignée comme (Anatomical and single-cell transcriptional profiling of the murine habenular complex 2020).
2. La MHb peut aussi est divisée en deux sous-noyaux en fonction du type cellulaire.
a. Les neurones cholinergiques MHbChAT, neurones qui expriment la choline acétyltransférase (ChAT), l'enzyme qui synthétise l'acétylcholine (ACh), sont situés dans les deux tiers ventraux du MHb (MHbV).
Ces neurones sont impliqués dans l'anxiété, la dépression et dans la toxicomanie.
b. Les neurones peptidergiques MHbTac1 colibèrent la substance P et la glycine sont situés exclusivement dans la partie dorsale du MHb ou MHbD (Opposing effects of an atypical glycinergic and substance P transmission on interpeduncular nucleus plasticity 2019).
Ces neurones interviendraient dans la motivation, l'état hédonique et le renforcement primaire.
Alors que la plupart des neurones de la MHb sont glutamatergiques, les neurones :
- cholinergiques MHbChAT, neurones qui expriment la choline acétyltransférase (ChAT), l'enzyme qui synthétise l'acétylcholine (ACh), colibèrent également l'ACh,
- peptidergiques MHbTac1 colibèrent la substance P et la glycine (Opposing effects of an atypical glycinergic and substance P transmission on interpeduncular nucleus plasticity 2019).
Noyau latéral de
l'habenula (LHb)
Les noyaux latéraux de l'habenula sont localisés latéralement aux noyaux MHb, sont moins denses en neurones et ont des projections axonales qui s'incorporent dans la coquille du fasciculus retroflexus (fr) et continuent au-delà de l'IPN vers d'autres zones cérébrales.
Le noyau latéral de l'habenula (LHb) peut être subdivisé en quatre sous-noyaux :
- le lLHb, i.e. latéral,
- le cLHb, i.e. central,
- le vmLHb, i.e. ventromédial, également appelé marginal,
- le mLHb, i.e. médial, égélement appelé ovale.
Remarque : certains groupes définissent jusqu'à 6 sous-noyaux (Transcriptional and Spatial Resolution of Cell Types in the Mammalian Habenula 2020 et Circuits and functions of the lateral habenula in health and in disease 2020).
Noyau interpédonculaire (IPN)
1. Le noyau interpédonculaire (IPN) est le noyau mésencéphalique le plus rostal chez l'homme ( noyaux du tegmentum mésencéphalique).
Le noyau interpédonculaire (IPN) ne fait ni partie de l'habénula, ni partie de l'épithalamus, mais sa forte relation avec la MHb nous le fait traiter dans ces chapitres.
La structure du noyau interpédonculaire (IPN) est complexe (The Role of the Medial Habenula Cholinergic System in Addiction and Emotion-Associated Behaviors 2019).
2. Il peut être divisé en 8 régions (The Allen Mouse Brain Common Coordinate Framework: A 3D Reference Atlas (2020).
- un noyau rostral (IPR),
- un noyau apical (IPA),
- un noyau central (IPC),
- un noyau dorsomédian (IPDM),
- un noyau dorsolatéral (IPDL),
- noyau intermédiaire (IPI),
- un noyau latéral (IPL),
- un noyau rostrolatéral (IPRL).
Connections de l'habenula et du noyau interpédonculaire
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