Organogénèse du système nerveux
Vue d'ensemble

Vers le 17^ème jour du développement embryonnaire, l'embryon diblastique jusqu'alors devient triblastique pendant la gastrulation, troisième étape du développement de l'embryon (après la vie libre - préimplantation - et la nidation) : ces trois feuillets sont à l'origine de tous les tissus de l'individu

Ces feuillets proviennent tous de l'épiblaste, alors que l'hypoblaste est à l'origine de la membrane de Heuser et du mésenchyme extra-embryonnaire (MEE). Certains pensent que le MEE vient également de l'épiblaste.

Suivant le moment où elles s'invaginent au travers du noeud primitif et leur lieu d'arrivée, les cellules épiblastiques forment plusieurs contingents (formation des feuillets primordiaux).

• La première composante des cellules épiblastiques a migré jusqu'à l'hypoblaste pour le coloniser et former l'endoblaste.
• La deuxième composante migre le long de la ligne médiane pour former la plaque préchordale et le processus notochordal, composants mésodermiques qui induisent la formation de l'épiblaste supérieur en ectoblaste, à l'origine du système nerveux.
• La troisième composante se loge entre l'ectoblaste et l'endoblaste et migre en tous sens pour former le troisième feuillet (mésoblaste).

C'est sous l'influence de ce mésoblaste, et en particulier la plaque préchordale et la notochorde, que se développe par la suite le tissu nerveux (neuro-ectoblaste) à partir de l'épiblaste (qui produira également l'épiderme).

Neurulation : formation du neuro-ectoblaste

La neurulation est une étape du développement embryonnaire des métazoaires triploblastiques au cours de laquelle se met en place le système nerveux central.

Notochorde et plaque préchordale

La deuxième composante de cellules épiblastiques migre le long de la ligne médiane. Elles forment le mésoderme dorsal (chordal ou chordomésoderme) :

• une masse compacte - la plaque préchordale, à l'origine des structures les plus antérieures de l'embryon dont le prosencéphale (neurulation primaire à partir de la plaque préchordale),
• un tube - le processus notochordal (prolongement céphalique) - qui se transformera en plaque notochordale, puis en notochorde, à l'origine d'une grande partie du système nerveux (neurulation primaire à partir de la notochorde).

Une troisième partie forme le mésenchyme céphalique qui produira les tissus conjonctifs faciaux (muscles compris).

Ce processus notochordal est formée de cellules qui s'invaginent comme le doigt d'un gant sous l'épiblaste et forme la notochorde (formation de la notochorde).

• Cette notochorde s'étend du noeud primitif (noued de Hensen des oiseaux) jusqu'à la plaque préchordale pendant que la ligne primitive régresse jusqu'à ne former que l'éminence caudale à l'origine des structures mésodermiques postérieures et de la partie la plus caudale du tube neural.
• Vers le 25^ème jour, elle se sépare de l'endoblaste sous-jacent et se retrouve dans le mésoblaste entre l'ectoblaste et l'endoblaste qui s'est reformé au-dessous.

Cette notochorde, qui disparaîtra, ainsi que la plaque préchordale, induisent la production par l'ectoblaste du neuro-ectoblaste, à l'origine de la plaque neurale (neurulation primaire) et des corps vertébraux.

Ce processus d'induction neurale est très complexe et dépend de nombreux facteurs.

La follistatine, la noggine et la chordine, le facteur de croissance appelé BMP 4, la SHH, les nétrines, le slit… sont des inducteurs neuraux (voir le chapitre spécial sur ces notions).

Développement
de la plaque neurale

La plaque neurale qui apparaît vers le 19^ème jour en avant de la ligne primitive et qui s'étend par l'apparition de nouvelles cellules dans sa partie caudale, est la première manifestation de la formation du système nerveux.

La plaque neurale se développe crânio-caudalement. Le germe, sphérique jusqu'alors, s'allonge.

1. Dès la 3^ème semaine, Les bords de la plaque neurale s'épaississent (étirement des microtubules) et se soulèvent en formant les bourrelets neuraux : ils se rapprochent l'un de l'autre (contraction des faisceaux d'actine cellulaires et retrécissement de l'apex) pour délimiter la gouttière neurale qui se referme sur elle-même pour former le tube neural vers le 28^ème jour (formation du tube neural).

• La fermeture du tube neural commence vers le 4^ème semaine et progresse rostralement et caudalement. à La lame terminale du cerveau adulte correspond à l'emplacement du neuropore antérieur. Au niveau du neuropore postérieur, se fera la neurulation secondaire à partir de l'éminence caudale (correspondant au cône médullaire et quelquefois à l'origine de malformations : les spina bifida)
• La partie antérieure, qui se développe plus vite que le reste, se ferme en dernier et s'enroule sur elle-même: elle est à l'origine des vésicules cérébrales primaires.

2. Le tube neural s'enfonce dans l'embryon alors que deux amas s'en détachent pour former les crêtes neurales de chaque côté (cf. chapitre spécial).

Ces crêtes neurales possèdent une organisation segmentaire partielle et sont à l'origine de d'une partie du système nerveux périphérique (neurones et cellules gliales du système ortho et parasympathique, des cellules de Schwann et des cellules gliales), mais concoure également à d'autres tissus : cette structure est considérée comme pratiquement un 4^ème feuillet embryonnaire.

En conclusion, l’endoblaste et le mésoblaste formés, l’épiblaste deviendra l’ectoblaste qui produira secondairement :

• l'ectoblaste dorsomédian qui deviendra la plaque neurale, à l'origine du système nerveux central (développement du système nerveux central),
• l'ectoblaste à la jonction du neuroépithélium deviendra les crêtes neurales à l'origine d'une partie du système nerveux périphérique,
• l'ectoblaste latéral à l'origine de l'épiderme et des placodes épiblastiques.

Les placodes épiblastiques sont des épaississement de l'ectoblaste qui participent à la formation des organes des sens et des neurones pour les ganglions sensitifs des nerfs crâniens : nerf olfactif (placodes olfactives à l'origine du palais antérieur), auditif (placodes auditives à l'origine du labyrinthe et de l'oreille interne), nerf facial, glosso-pharyngien, et vague (placodes épibranchiales), nerf vestibulaire et trijumeau (placodes dorso-latérales) La placode optique donnera, quant à elle, le cristallin.

Subdivision dorso-ventrale

Nous avons décrit le tube neural antéro-postérieurement (cf. plus haut). Nous pouvons également le diviser dorso-ventralement ce qui permettra de mieux comprendre son organisation future.

Le gradient dorso-ventral (cf. induction neurale) explique le développement des différentes parties, et en particulier au niveau :

• de la moelle épinière,

• du tronc cérébral et de l'implantation des noyaux des nerfs crâniens (classification des nerfs crâniens).

Au cours du développement embryonnaire, le tube neural peut être divisé en différentes zones.

• La plaque basale ou fondamentale, partie la plus ventrale, est le point de départ des neurones moteurs (motoneurones).
• La plaque alaire, partie la plus dorsale, est considérée comme le lieu d'origine des neurones sensitifs.
• Entre les deux plaques, se trouvent les neurones végétatifs.

Par contre, plus antérieurement, au niveau du diencéphale et du télencéphale, on ne peut plus reconnaître ses structures.

Formation de l'encéphale

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