Embryologie générale
Segmentation holoblastique : segmentations spirale et bilatérale

Les types de segmentation sont conditionnées par la quantité et la distribution du vitellus dans le zygote (oeuf fécondé).

On définit deux grands types de segmentation dont la signification est claire :

• la segmentation méroblastique - incomplète - (du grec meros, " partie "),
• la segmentation holoblastique - complète - (du grec holos, " complet ").

On classe les segmentations holoblastiques en plusieurs catégories :

• la segmentation holoblastique radiaire,
• la segmentation holoblastique spirale,
• la segmentation holoblastique bilatérale,
• la segmentation holoblastique rotationnelle.

Segmentation holoblastique spirale

La segmentation spirale est un processus de division cellulaire dans lequel les blastomères-fils se décalent par rotation dans le sens horaire ou anti-horaire (contrairement à la segmentation radiaire).

Les fuseaux de division sont obliques : les blastomères-fils s'organisent donc suivant une spirale et sont situés dans le sillon de la paire sous-jacente de cellules.

La segmentation spirale (annélides, plathelminthes, nombreux mollusques) aboutit à des larves trochophores (en forme de toupie) étrangement ressemblantes entre eux, si bien qu'on les avaient regroupé dans les Spiralia, ce qui n'est plus le cas aujourd'hui dans la cladistique.

On peut repérer très tôt les différents blastomères (lignage cellulaire) dès la 3^ème division :

• des micromères au pôle animal (1a, 1b, 1c, 1d),
• des macromères au pôle végétatif (1A, 1B, 1C, 1D).

C'est l'orientation du fuseau mitotique de la deuxième division qui détermine, par exemple, la position de l'ouverture de la coquille d'un gastéropode par rapport à son axe : coquille dextre - enroulement dans le sens des aiguilles d'une montre -, ou senestre - sens contraire (article).

Pour ne pas léser les blastomères, il faut couper suivant une spirale dont l'axe est celui de l'oeuf.

L'autre particularité de cette segmentation est que les divisions sont peu nombreuses avant de former une sterroblastula (du grec " sterros ", solide) - ou stéréoblastula -, c'est-à-dire une blastula sans blastocèle.

Segmentation holoblastique bilatérale

La segmentation bilatérale (ascidies, sous-embranchement des urochordés) produit des blastomères symétriques par rapport au plan de symétrie bilatéral (droite-gauche), défini dès par la première division méridienne.

• La seconde division méridienne ne passe pas par le centre de l'oeuf et produit deux grands blastomères antérieurs (A et a) et deux plus petits et postérieurs (B et b).
• La spécification cellulaire autonome prédéfinit l'évolution des blastomères.

Vous pouvez tout savoir sur les ascidies et leur développement ou suivre les premiers stades du développement des tuniciers dans le livre de Gilbert. Petit rappel important, les ascidies sont des invertébrés chordés (qui possèdent une notochorde).

Il existe également une segmentation bilatérale méroblastique où les blastomères restent partiellement connectés chez les céphalopodes.

La segmentation totale bisymétrique (ou biradiale) est présente chez les cténaires.

Segmentation holoblastique
rotationnelle

La segmentation totale rotationnelle (nématodes, mammifères placentaires) est une segmentation très particulière.

EmbryologieEmbryogenèseZygote (oeuf fécondé)Segmentation
GastrulationOrganogenèseDifférenciation cellulaire