Embryologie générale : mouvements cellulaires lors de la gastrulation
Ingression, invagination

Bien que les modèles de gastrulation soient variés dans tout le règne animal, on peut définir six grands types de mouvements cellulaires, selon le type de zygote :

• l'ingression (immigration),
• l'invagination (embolie),
• l'épibolie,
• la délamination,
• l'involution,

• 

  la prolifération polaire.

Ces types de mouvements cellulaires dit morphogénétiques peuvent intervenir tous ensemble, ou seulement certains d'entre eux, de façon variable selon les espèces.

Ingression (immigration)

L'ingression est un processus dans lequel des cellules migrent individuellement du feuillet superficiel pour se retrouver à l'intérieur de l'embryon.

Ce mouvement ne s'effectue que dans une coeloblastula et les cellules en migration évolueront en mésenchyme mésodermique.

On peut le voir dans le développement de l'oursin sur la figure ci-contre (cf. plus bas).

C'est ce qui se passe aussi lorsque les cellules de l'épiblaste migrent à travers la ligne primitive : cette migration active, due à des mouvements amiboïdes, produit un mésenchyme.

Un mésenchyme est, classiquement, un tissu caractérisé par une matrice extracellulaire contenant des cellules mobiles, peu associées entre elle (contrairement au parenchyme).

Chez l'embryon, il correspond à un tissu de soutien qui est à l'origine de nombreuses structures, aussi variées que les muscles, les vaisseaux, le squelette ou encore le cartilage. Il est le plus souvent d'origine mésodermique.

Chez les mammifères, le mésenchyme peut être extra-embryonnaire et intra-embryonnaire.

Invagination (ou embolie)

L'invagination (repliement d'une partie dans une autre partie d'une structure qui crée une poche), encore appelée embolie, consiste en l'enfoncement d'une partie de la blastula vers l'intérieur.

L'invagination (ou embolie) est vraisemblablement le premier type de gastrulation apparu, car elle est déjà présente chez les animaux diploblastiques, pourvus d'une cavité digestive (origine de la gastrulation).

Cette forme de gastrulation concerne des coeloblastula à faible quantité de vitellus, c'est-à-dire chez certaines espèces à oeufs oligolécithes.

• Ces oeufs, qui n'ont pas de réserves vitellines au pôle végétatif, ont subi, en général, une segmentation holoblastique radiaire.

• 

  On les retrouve chez les échinodermes (oursin) et les prochordés (présence d'une notochorde) : céphalochordés (amphioxus) et urochordés - tuniciers - (ascidies). Les autres animaux sont diploblastiques.

L'oursin est l'espèce la plus étudiée pour ce type de gastrulation.

Vous pouvez suivre les premiers stades du développement d'un oursin (dans le livre de Gilbert ou sur le site de Jussieu).

Cette blastulation débute au stade 128 blastomères (après la 7^ème division).

La 4^ème division est inégale et, pour la première fois, on distingue le pôle animal avec ses 8 mésomères et le pôle végétatif avec ses 4 macromères situés au dessus des 4 micromères.

Dès ce stade, le sort des blastomères est fixé bien qu'ils soient encore pluripotents. Au stade 60 blastomères (les micromères se divisent plus lentement), la spécificité cellulaire est totale.

À la 9^ème et 10^ème division, la blastula forme encore une boule creuse, avec un épaississement du pôle végétatif, appelé plaque végétative : les mésomères ont secrété une enzyme qui détruit la membrane de fécondation. La blastula est alors libre.

• Dans un premier temps, des cellules dérivées des micromères de la plaque végétative, se différencient, changent de forme et migrent à l'intérieur du blastocèle pour former le mésenchyme primaire ou formateur du squelette de la larve pluteus.
• Dans un second temps, les cellules restantes de la plaque végétative remplissent l'espace libéré par la migration des cellules mésenchymateuses : la plaque végétative s'enfonce dans le blastocèle qui finit par disparaître.

Cette cavité secondaire est l'intestin embryonnaire ou archentéron, ouvert sur l'extérieur par le blastopore.

Autres gastrulations : épibolie, délamination, involution, prolifération polaire

EmbryologieEmbryogenèseZygote (oeuf fécondé)Segmentation
GastrulationOrganogenèseDifférenciation cellulaire