Habituation
Bases neurobiologiques

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Dans cette page, j'ai regroupé des sites pour savoir tout (ou presque) sur les neurosciences, l'imagerie médicale, la neuroanatomie, la neurophysiologie, la neurobiologie cellulaire et moléculaire.

Découverte des neurobiologiques de l'habituation

Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) découvrit les neurones, leurs caractéristiques et leur fonction.

Il s'aperçut, en tant qu'anatomiste, que les contacts synaptiques sont relativement constants. Cependant, il émit l'hypothèse extrêmement hardie pour l'époque que ces contacts dépendent de l'activité des neurones et émis la théorie de la " plasticité synaptique ".

C'est Charles Scott Sherrington (1857-1952) - à qui l'on doit le terme synapse - qui pensa en premier que l'habituation pouvait être liée à un changement au niveau synaptique.

Il travailla sur les réflexes de retrait du membre postérieur et énonça la loi de l'inhibition réciproque musculaire. «  L'action d'un muscle entraîne l'inhibition proportionnelle du muscle qui est son antagoniste ! ».

Puis, ce furent Alden Spencer et Richard F. Thompson qui découvrirent le parallèle entre la diminution de l'activité électrique dans les interneurones (situés entre les neurones sensoriels et les neurones moteurs dans la moelle) et les motoneurones de la moelle épinière isolée du chat qu'ils mirent en relation avec l'habituation (diminution de la rétraction lors d'un toucher répété de la patte).

Eric Kandel et ses collaborateurs constatèrent que l'aplysie possède un réflexe de retrait identique à celui du chat.

Les travaux sur de systèmes simples comme sont ceux de l'aplysie (limace ou lièvre de mer - Aplysia californica) - avec ses 10 ganglions de 2000 neurones visibles à l'oeil nu (neurones de l'aplysie) ont permis de préciser la compréhension neurobiologique de l'habituation et de la mémoire en général.

Les neurones sensoriels du siphon et de la branchie sont en contact d'une part avec les motoneurones qui provoquent le retrait de ces deux organes et d'autre part à des interneurones soit excitateurs, soit inhibiteurs.

Quand on touche le siphon à l'aide d'un pinceau, il y a retrait du siphon et de la branchie.

• Une dizaine de stimulations provoquent une habituation à court terme d'une dizaine de minutes.
• Si on répète cet exercice sur plusieurs jours (4 en l'occurence), cette habituation dure trois semaines et l'on parle d'habituation à long terme.

Kandel et col. ont démontré que les potentiels d'action des neurones sensoriels, suite à une série de stimulations, produisent des potentiels synaptiques de plus en plus faibles dans les interneurones et les motoneurones. Ce phénomène est dû à une diminution du nombre de vésicules de glutamate prêtes à s'incorporer à la membrane présynaptique : la quantité de neuromédiateur libéré dans la fente synaptique est faible.

Bases neurobiologiques de l'habituation à court terme chez l'aplysie

L'habituation à court terme chez l'aplysie est dépendante de la diminution de la sécrétion de glutamate au niveau présynaptique.

C'est uniquement le récepteur ionotrope AMPA du glutamate qui intervient dans cette habituation. La transmission synaptique est très rapide.

Par contre, on ne sait pas quels sont les mécanismes moléculaires, décrits dans la sensibilisation, qui expliquent que les canaux calciques deviennent plus résistants à l'entrée des ions Ca⁺⁺ .

Cette habituation à court terme est conservée dans les neurones mêmes qui sont impliqués dans la boucle comportementale de la mémoire à long terme non-déclarative.

Bases neurobiologiques de l'habituation à long terme

Chez l'aplysie

Après la répétition quotidienne des séances d'entraînements, 30% seulement des individus gardaient des connexions enregistrables entre les neurones sensoriels et les motoneurones (840 terminaisons synaptiques contre 1300 pour les autres).

L'habituation à long terme chez l'aplysie est dépendante :

• de la diminution de la sécrétion de glutamate au niveau présynaptique,
• de la plasticité des connexions synaptiques.

Lors du déclin de la mémoire, les terminaisons synaptiques régressent.

Ainsi, l'habituation à long terme provoque des modifications structurelles neuronales.

• Chez les organismes simples, la trace mnésique est conservée dans les mêmes voies neuronales, mais différemment, ce qui explique la différence entre habituation à court et à long terme.
• La modification synaptique s'effectue avec assez peu, somme toute, de stimulations.
  
  

Chez les organismes supérieurs

L'habituation à long terme dépend d'un phénomène moléculaire appelé dépression à long terme.

Contrairement aux phénomènes uniquement présynaptiques de l'aplysie, cette habituation à long terme semble dépendre d'une diminution d'ouverture des récepteurs glutamatergiques AMPA postsynaptiques (DLT du cervelet).

ApprentissageDifférentes formes d'apprentissageConditionnement classique
Conditionnement opérantRenforcementsPunitionsHabituationSensibilisationImprégnationApprentissage par imitationApprentissage par observation
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