Reproduction : fécondation
Capacitation des spermatozoïdes

Citation

« L'homme c'est l'impuissant fécondant l'inutile. »

Victor Hugo

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Sommaire
  1. Reproduction
    1. Vue d'ensemble
      1. Reproduction et sexualité
      2. Comportement sexuel
      3. Physiologie de la reproduction
    2. Reproduction chez le chien
    3. Reproduction chez le chat
  2. Anatomie du système génital
  3. Physiologie de la reproduction
    1. Mise en place pendant la période embryonnaire
    2. Puberté
    3. Gamétogenèse
      1. Cellules germinales et cellules somatiques
      2. Méiose
      3. Spermatogenèse
      4. Ovogenèse
    4. Fonction ovarienne
      1. Vue d'ensemble de l'activité cyclique
        1. Cycle ovarien
        2. Cycle oestral
        3. Cycle menstruel
      2. Évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie
      3. Développement folliculaire
        1. Vue d'ensemble du développement folliculaire
        2. Sortie de la réserve ovarienne
        3. Croissance basale des follicules
        4. Cycle ovarien ou développement folliculaire terminal
          1. Phase folliculaire
          2. Phase ovulatoire : ovulation
          3. Phase lutéale
        5. Cycle des voies génitales
          1. Cycle menstruel
          2. Cycle vaginal et vulvaire
    5. Coït ou copulation
      1. Coït chez le chien
      2. Coït chez le chat
      3. Érection
      4. Éjaculation
    6. Fécondation
      1. Voyage des spermatozoïdes vers l'ovule
      2. Survie des ovules et des spermatozoïdes
        1. Chez la femme
        2. Chez la chienne
        3. Chez la chatte
      3. Capacitation des spermatozoïdes
        1. Définition et rôles
        2. Phénomènes cellulaires
        3. Reconnaissance et fixation primaire du spermatozoïde à la zone pellucide
      4. Réaction acrosomique des spermatozoïdes
        1. Exocytose du contenu acrosomique
        2. Fixation secondaire du spermatozoïde
        3. Passage de la zone pellucide
      5. Fusion du spermatozoïde et de l'ovule
        1. Reconnaissance et fusion des membranes plasmiques
        2. Incorporation du spermatozoïde
          1. Réaction corticale : échec à la polyspermie
          2. Fin de la méiose II ovocytaire
          3. Devenir des organites du spermatozoïde après la fusion
            1. Membranes plasmique et acrosomique
            2. Centriole
            3. Formation des pronuclei
            4. Autres organites
          4. Formation du zygote
  4. Gestation
    1. Vue d'ensemble
    2. Préimplantation
    3. Nidation
    4. Embryogenèse
      1. Annexes foetales
      2. Placenta
      3. Développement embryonnaire
    5. Gestation chez le chien
    6. Gestation chez le chat
    7. Alimentation de la mère pendant la gestation
  5. Parturition (mise bas)
    1. Vue d'ensemble
    2. Physiologie de la parturition
    3. Parturition chez la chienne
    4. Parturition chez la chatte
  6. Lactation 

Bibliographie

Après avoir éviter la destruction dans les voies basses génitales femelles (survie des spermatozoïdes), le spermatozoïde rencontre l'ovule, en général dans les trompes utérines.

Les spermatozoïdes qui n'ont pas été en contact avec la muqueuse utérine ne sont pas fécondants : ils doivent subir une maturation (capacitation) par l'élimination de toutes les sécrétions séminales qui recouvrent leur surface.

Définition et rôles de la capacitation


La capacitation correspond à un ensemble de modifications membranaires et intracellulaires du spermatozoïde dans les voies génitales femelles qui provoquent sa maturation pour pouvoir se fixer à la zone pellucide et opérer sa réaction acrosomique pour féconder l’ovocyte.

Toutes ces modifications permettent au spermatozoïde :

1. d'activer sa motricité, par accroissement de la fluidité membranaire (mouvements des spermatozoïdes), ce qu'on appelle le mouvement hyperactivé (augmentation de la fréquence et de l’amplitude de l’onde flagellaire) ;

Expulsion de l'ovocyte
Expulsion de l'ovocyte
(Photo tirée du film : le miracle de l'amour)

2. de pénétrer dans les cellules du cumulus ;

L'ovocyte, arrêté en métaphase de la méiose II, est entouré d'un nuage de cellules du cumulus, baignant dans le liquide folliculaire riche en progestérone.

3. de se fixer sur la zone pellucide de l'ovocyte ce qui provoquera la réaction acrosomique.


Cette capacitation ne concerne qu'une sous-population de spermatozoïdes (environ 15 à 20 %) et peut conduire à la mort cellulaire.

Phénomènes cellulaires

Structure de la membrane plasmique
Structure de la membrane plasmique
(Dessin : LadyofHats)

1. Tout d'abord, la capacitation commence par l'enlèvement de toutes les protéines superficielles qui couvrent la surface de la membrane cellulaire des spermatozoïdes et qui permettent sa stabilisation : elles proviennent de l'épididyme et du liquide séminal (maturation des spermatozoïdes).

Cette élimination a lieu dans l'utérus et les trompes, dès le passage du col ou dans le cavum utérin chez les femelles où le sperme y est directement éjaculé. Cette étape est non-spécifique contrairement à la liaison du spermatozoïde à la zone pellucide.

Capacitation : enlèvement des protéines de surface
Capacitation : enlèvement des protéines de surface
(Dessin : © vetopsy.fr)

Cette étape est sous contrôle des stéroïdes ovariens : elle est lente lors de la phase folliculaire, très rapide lors de la phase ovulatoire, nulle lors de la phase lutéale.

Elle suppose plusieurs mécanismes.

En général, les protéines ou les glycoprotéines sont fixées sur la membrane plasmique spermatique. Une des principales est l'acrostatine, protéine épididymaire, inhibant l'acrosine.

  • L'albumine, favorisée par le pH acide de l'utérus, élimine celles qui ne sont pas fixées. En laboratoire, lors de fécondation in vitro, sans albumine, la capacitation ne se fait pas.

2. La capacitation élimine le cholestérol inséré dans la bicouche lipidique de la membrane des spermatozoïdes par fixation à l'albumine et la lipoprotéine HDL. Ce phénomène provoque une modification de la fluidité membranaire.

La mobilité des phospholipides membranaires (composition de la membrane plasmique) obtenue permet l'ouverture des canaux ioniques, et en particulier, l'entrée des ions Ca++ qui :

  • fluidifie encore plus la membrane : le calcium se lie à la phosphatidylsérine qui déstabilise la phosphatidyéthanolamine, qui, quittant la bicouche lipidique, forme des micelles ;
  • augmente le métabolisme cellulaire de base (activation de la PKA), ce qui active la motilité des spermatozoïdes (mouvement hyperactivé), dépendant également de la phosphorylation des protéines et de l'augmentation de l'AMPc.
Résumé biochimique de la capacitation
Résumé biochimique de la capacitation
(Dessin : © vetopsy.fr)

3. Le démasquage des récepteurs spermatiques est du à la redistribution des phospholipides et l'entrée des ions Ca++ qui modifient les chaînes oligosaccharidiques des protéines de surface, les rendant ainsi visibles : par ces récepteurs spermatiques, les spermatozoïdes se fixeront à la zone pellucide (ZP3).


La liaison du spermatozoïde à la zone pellucide est spécifique de l'espèce, la liaison à l'ovule ne l'est pas.

Composition de la zone pellucide
Composition de la zone pellucide
(Dessin : © vetopsy.fr)

Les interactions spermatozoïde/ovocyte sont complexes et nécessitent une reconnaissance et une fixation sur la zone pellucide par l'intermédiaire de glycoprotéines spécifiques pour pouvoir traverser cette zone, pénétrer dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.

Reconnaissance et fixation primaire
du spermatozoïde à la zone pellucide

La zone pellucide ( infos) est composée de nombreuses couches et son épaisseur varie avec l'espèce. Elle est formée de glycoprotéines fortement glycosylées, les ZP (zona protein 1, 2 , 3 et 4)

Les protéines ZP2 et ZP3 alternent pour constituer des filaments (hétéropolymères liés par des liaisons covalentes) reliés entre eux par la protéine ZP1 (dimères associés). ZP1, riche en cystéine, établit des ponts disulfures au sein du dimère et avec les hétéropolymères.

Fixation primaire du spermatozoïde à la zone pellucide
Fixation primaire du spermatozoïde à la zone pellucide
(Figure : © vetopsy.fr)


La protéine ZP3 (400 aa) est le récepteur du spermatozoïde qui permet sa fixation à la zone pellucide.


Les chercheurs ont mis en évidence un certain nombre de récepteurs sur la membrane du spermatozoïde d'une même espèce, et qui sont différents d'une espèce à l'autre.

  • Chez la souris, la membrane du spermatozoïde contient une galactosyltransférase (GalT) qui fixe ses galactoses à la chaîne des N-acétyl-D-galactosamines de la protéine (ZP3-COS). Chez l'homme, c'est la D-mannosidase.
  • Chez la souris et l'homme, les spermatozoïdes possèdent d'autres récepteurs, cette fois protéiques comme la SP95, suite à la fixation de la GalT sur la ZP3, qui s'activent par phosphorylation pour se fixer à une partie protéique de la ZP3 (ZP3-Pr).

C'est au niveau de l'apex de la tête du spermatozoïde que commence la fixation qui, de proche en proche, l'aplatît la sur la zone pellucide.


Cette fixation primaire provoque la réaction acrosomique.


Réaction acrosomique

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat
Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation
FécondationCapacitation des spermatozoïdesRéaction acrosomique
Réaction corticaleReprise méiose II et devenir des organites du spermatozoïde
GestationDéveloppement des annexesDéveloppement de l'embryon
ParturitionLactation

Bibliographie
  • Johnson M. H., Everritt B. J. - Reproduction - De Boeck Université, Saint-Laurent, 298 p., 2002
  • Thibault Ch., Levasseur M.C. - La reproduction chez les mammifères et l'Homme - Ellipse Editions Marketing S.A., Paris, 928 p., 2001
  • Vaissaire J.-P. - Sexualité et reproduction des mammifères domestiques et de laboratoire - Maloine S.A. Editeur, Paris, 457 p., 1977 -
  • Fontbonne A., Levy X., Fontaine E., Gilson C. - Guide pratique de la reproduction canine et féline - MED'COM, Paris, 272 p., 2007
  • Pieson P., Grandjean D., Sergheraert R., Pibot P. - Guide pratique de l'élevage canin - Royal Canin, 347 p., 1996
  • Malendin É., Little S., Casseleux G., Shelton L., Pibot P., Paragon B.-M. - Guide pratique de l'élevage félin - Royal Canin -344 p., 2000
  • Atlas d'histologie humaine et animale
  • School of Anatomy and Human Biologie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Gougeon A. - Anatomie, embryologie et physiologie de l'ovaire - EMC, Endocrinologie-Nutrition, 10-026-A-10