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  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
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Potentiels membranaires : potentiel de membrane
Phénomènes électriques au niveau membranaire : capacité

Sommaire
  1. Électricité
    1. Notions succinctes
      1. Intensité du courant
      2. Différence de potentiel
      3. Résistance et conductance
      4. Loi d'Ohm
    2. Condensateurs
      1. Notion de condensateur
      2. Circuit avec un condensateur
      3. Résistances et condensateurs en série et en parallèle
      4. Circuit avec une résistance et un condensateur en parallèle
  2. Potentiels membranaires
    1. Vue d'ensemble
    2. Techniques de mesure
    3. Potentiel de membrane
      1. Première mesures
      2. Voltage clamp
      3. Patch-clamp
    4. Potentiel de membrane
      1. Rôles de la membrane
        1. Vue d'ensemble des phénomènes électriques
        2. Capacité de la membrane
        3. Résistance de la membrane
          1. Propagation électrotonique du potentiel
          2. Résistance d'entrée neuronale
      2. Rôles de milieux intra et extracellulaires
        1. Répartition des concentrations ioniques
        2. Équation de Nernst
        3. Potentiels d'équilibre des ions incriminés
    5. Potentiel de repos
      1. Mesure
      2. Ions mis en jeu
        1. Ions K+
        2. Ions Cl-
        3. Ions Na+
    6. Potentiel d'action
      1. Décours
      2. Propriétés
        1. Seuil de déclenchement
        2. Amplitude : loi du tout ou rien
        3. Période réfractaire
        4. Propagation ou conduction
      3. Mouvements ioniques lors du potentiel d'action
        1. Phases de dépolarisation
        2. Phase de repolarisation
        3. Phase d'hyperpolarisation
    7. Potentiel gradué
      1. Vue d'ensemble
      2. Techniques de mesure
      3. Potentiels postsynaptiques
        1. Potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE)
        2. Potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI)
          1. Mesure du PPSI
          2. Explication du phénomène
          3. Effet shunt
        3. Sommations spatiales et temporelles des PPS
          1. Types de sommations
          2. Sommation algébrique et résistance d'entrée
        4. Conclusion générale sur l'efficacité synaptique
      4. Potentiels récepteurs
  3. Synapses

Bibliographie

définition

Les potentiels membranaires correspondent aux différence de potentiel à travers la membrane d'une cellule.

Perméabilité membranaire
Perméabilité membranaire
(Figure : vetopsy.fr d'après Lodisch)

Quelles sont les structures mises en jeu et les phénomènes électriques intervenant dans les variations du potentiel membranaire ?

bien

Les potentiels membranaires sont créés par des différences de concentrations d'ions spécifiques de chaque côté de la membrane, et à la perméabilité sélective de cette membrane à certains ions, en particulier Na+, K+ Ca++et Cl-.

  • La mesure du potentiel de repos (entre -40 mV et -90 mV selon les neurones par exemple), montre que des ions sont transportés activement, i.e. contre leur gradient de concentration, à travers la membrane par des transporteurs actifs.
  • Des canaux ioniques sont responsables de la perméabilité sélective de la membrane à certains ions selon leur gradient de concentration.

Vue d'ensemble des phénomènes électriques

1. La membrane n'est pas imperméable au courant électrique, mais c'est un conducteur de mauvaise qualité.

En effet, la membrane cellulaire est formée, d'une bicouche lipidique imperméable à tous les ions, aux cations - Na+, K+et Ca++ - comme aux anions - Cl- - (loupetransports membranaires).

Phospholipide membranaire
Phospholipide membranaire
(Figure : vetopsy.fr)

D'un point de vue électrique, sa résistance devrait être infinie.

  • Toutefois, la membrane plasmique est traversée de part en part par des pores qui laissent passer les ions passivement.
  • Ces canaux ioniques sont appelés canaux de fuite (nongated channel ou leakage channel).
bien

Le canal de fuite essentiel est le canal de fuite du potassium.

Récemment, on a découvert un canal de fuite pour le sodium (NALCN) dont le rôle est important dans tous les potentiels membranaires.

2. De plus, elle se situe entre deux milieux très bons conducteurs de l'électricité : les milieux intra et extracellulaires qui se comportent comme deux solutions aqueuses d'ions.

  • La résistance du milieu intracellulaire ($R_{int}$) par unité de longueur est de 30 ohm/cm;
  • La résistance du milieu extracellulaire ($R_{ext}$) par unité de longueur est de 20 ohm/cm.

Un milieu isolant situé entre deux bons conducteurs correspond à l'architecture d'un condensateur. Les armatures du condensateur sont ici les milieux intra et extracellulaires.

bien

La membrane peut donc être représentée par un circuit comprenant une résistance placée en parallèle avec un condensateur (loupe électricité)

Capacité de la membrane

Si, avec deux électrodes, une intracellulaire et l'autre extracellulaire, on applique un courant rectangulaire ($I_t$), i.e. qui commence et s'arrête brutalement, et qu'on enregistre la différence de potentiel ($V$) on observe plusieurs phénomènes, décrit dans circuit avec une résistance et un condensateur en parallèle.

1. Au départ, le courant total ($I_t$) se divise et passe :

  • par la résistance ($I_r$ ou courant résistif),
  • par la capacité ($I_c$ ou courant capacitif) pour la charger.

Cette capacité membranaire se charge progressivement : la différence de potentiel aux bornes du circuit (résistance en parallèle et capacité) augmente progressivement.

Ce processus est défini par une fonction exponentielle :

$V_t=V_{sta}(1-e^{t/\tau})$ où :

  • $V_{sta}$, noté souvent $V_{\infty}$ est le potentiel de membrane à l'état stable,
  • $V_t$ est le potentiel au temps $t$ après l'injection du courant,
  • $e$ est un logarithme népérien ($e\simeq 2,7$)
  • $\tau$ est la constante de temps membranaire (ou de membrane).

La constante de temps membranaire (ou de membrane $t_m$ ou $\tau$) correspond au temps nécessaire pour que la différence de potentiel transmembranaire atteigne $1-(1/e)$ de la valeur finale, soit 63% de $V_{sta}$.

Au niveau de l'axone du homard, la valeur est environ de 2,3 ms.

$\tau$ dépend des propriétés axonales : $\tau=r_mC-m$ où :

  • Dépolarisation
    Dépolarisation
    (Figure : vetopsy.fr)
    $r_m$ est la résistance membranaire et $C_m$, sa capacité.
  • Ces valeurs sont dépendantes de la grosseur des neurone : les plus gros ont une $r_m$ et une $C_m$ élevé, donc un temps long par rapport aux petites fibres.

2. Lorsque la capacité est complètement chargée, la totalité du courant passe par la résistance et on se retrouve dans les conditions d'application de la loi d'Ohm ($V=RI$).

3. Quand le courant n'est plus appliqué, la membrane se décharge de manière exponentielle.

$V_t=V_{sta}e^{t/\tau}$

attention

La différence de potentiel induite par le courant externe s'ajoute algébriquement au potentiel de repos, i.e. selon le sens du courant débité, on peut assister à une hyperpolarisation ou une dépolarisation.

attention

Une capacité placée dans un circuit introduit un décalage temporel entre l'intensité du courant et la différence de potentiel entre les armatures du condensateur.

  • La différence de potentiel est en retard par rapport au courant aussi bien lors de la charge que lors de la décharge.
  • Les modifications de potentiel membranaire sont donc toujours en retard par rapport aux courants transmembranaires.

Résistance membranaire

Bibliographie
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  • Bear M.F., Connors B.W., Paradiso M.A. - Neurosciences : à la découverte du cerveau - Editions Pradel, 881 p, 2007
  • Kolb B., Whishaw I. - Cerveau et comportement - De Boeck Université, Bruxelles, 1013 p., 2008
  • Pritchard T.-C., Alloway K.-D. - Neurosciences médicales - De Boeck Université, Bruxelles, 526 p., 2002
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