Reproduction : développement folliculaire terminal
Cycle ovarien : phase folliculaire (recrutement)

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« Il est facile de recruter mille soldats, mais il est difficile de trouver un général. »

Proverbe chinois

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Sommaire
  1. Reproduction
    1. Vue d'ensemble
      1. Reproduction et sexualité
      2. Comportement sexuel
      3. Physiologie de la reproduction
    2. Reproduction chez le chien
    3. Reproduction chez le chat
  2. Anatomie du système génital
  3. Physiologie de la reproduction
    1. Mise en place pendant la période embryonnaire
    2. Puberté
    3. Gamétogenèse
      1. Cellules germinales et cellules somatiques
      2. Méiose
      3. Spermatogenèse
      4. Ovogenèse
        1. Phase de multiplication des ovogonies
        2. Phase d'accroissement ou de croissance
        3. Phase de maturation
    4. Fonction ovarienne
      1. Vue d'ensemble de l'activité cyclique
        1. Cycle ovarien
          1. Ovulation
          2. Cycle ovarien et folliculogenèse
        2. Cycle oestral
        3. Cycle menstruel
      2. Évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie
        1. In utero
        2. Entre la naissance et la puberté
        3. À la puberté
        4. À la ménopause
      3. Développement folliculaire
        1. Vue d'ensemble du développement folliculaire
        2. Sortie de la réserve ovarienne
          1. Follicules concernés
          2. Mécanisme de la sortie ovarienne
        3. Croissance basale des follicules
          1. Follicules secondaires
            1. Follicule " plein "
            2. Follicule pré-antral
          2. Follicules tertaires
          3. Mécanisme de la croissance basale
        4. Cycle ovarien ou développement folliculaire terminal
          1. Phase folliculaire
            1. Recrutement des follicules
              1. Follicules recrutables
              2. Mécanisme de recrutement
            2. Sélection des follicules
              1. Follicules ovulatoires
              2. Mécanisme de sélection
            3. Dominance du (ou des follicules)
              1. Survie des follicules et récepteurs à la LH
              2. Atrésie des autres follicules
          2. Phase ovulatoire : ovulation
            1. Phase ovulatoire et hormones : pic de LH
            2. Conséquences du pic de LH
              1. Rupture folliculaire
              2. Maturation de l'ovule dominant
              3. Captation de l'ovule par les trompes utérines
              4. Modifications vasculaires
              5. Modifications hormonales
          3. Phase lutéale
            1. Formation du corps jaune
            2. Évolution du corps jaune
              1. Corps jaune cyclique
              2. Corps jaune de pseudogestation des carnivores
              3. Corps jaune de gestation
                1. Espèces placenta dépendant
                2. Espèces corps jaune dépendant
                3. Rôle de l'embryon dans la gestation
        5. Cycle des voies génitales
          1. Cycle menstruel
            1. Phase menstruelle ou menstruation
            2. Phase proliférative
              1. Reconstitution de l'endomètre
              2. Glaire cervicale
            3. Phase sécrétoire
          2. Cycle vaginal et vulvaire
    5. Coït ou copulation
      1. Coït chez le chien
      2. Coït chez le chat
      3. Érection
      4. Éjaculation
    6. Fécondation
  4. Gestation
    1. Vue d'ensemble
    2. Préimplantation
    3. Nidation
    4. Embryogenèse
      1. Annexes foetales
      2. Placenta
      3. Développement embryonnaire
    5. Gestation chez le chien
    6. Gestation chez le chat
    7. Alimentation de la mère pendant la gestation
  5. Parturition (mise bas)
    1. Vue d'ensemble
    2. Physiologie de la parturition
    3. Parturition chez la chienne
    4. Parturition chez la chatte
  6. Lactation 

Bibliographie


À la puberté, le cycle ovarien proprement dit (développement folliculaire terminal) se met en place.


Le follicule ovarien évolue suivant un cycle bien précis composé de trois phases qui ne correspondent qu'au développement folliculaire terminal.

Folliculogenèse
Développement folliculaire
(© vetopsy.fr)


Mais, auparavant, deux étapes cruciales, non dépendantes des gonadotrophines, se sont déroulées :

Recrutement des follicules susceptibles d'ovuler


Le recrutement est l'entrée en croissance terminale d'un groupe de follicules gonadodépendants.

Ce recrutement s'effectue lors de la régression du corps jaune (fin de la phase lutéale et début de la phase folliculaire).

Follicules recrutables


Les follicules recrutables sont tous des follicules tertiaires (antraux) qui se sont développés pour atteindre une certaine taille pour être sensibles aux gonadotrophines (2 mm chez la femme par exemple).

Follicule tertiaire à antrum débutant
Follicule tertiaire à antrum débutant
(Photo : © webapps.fundp.ac.be - licence -)
  • Les follicules recrutés sont deux à trois fois plus nombreux que ceux qui vont ovuler.
  • Les follicules pré-ovulatoires ne sont pas encore déterminés.

Chez la femme, la phase folliculaire dure 12 à 17 jours (premier jour des règles à l'ovulation). On assiste à une sélection d'une dizaine de follicules antraux qui ont atteint 2 à 5 mm : ce développement s'est effectué sur quatre cycles (pré-antraux 70 jours avant). Une fois commencé, ce développement arrive à son terme quoi qu'il arrive.

  • Soit l'ovocyte arrive à l'ovulation, ce qui est le cas le plus rare (environ 400).
  • Soit il s'atrophie par atrésie, encore appelée apoptose.

Chez les autres espèces, la taille de la cohorte est variable (50 chez la truie, 2-3 chez la jument, une grosse dizaine chez les carnivores).

Mécanisme du recrutement des follicules


À l'heure actuelle, les scientifiques pensent que le recrutement des follicules est gouverné par les deux gonadotrophines :

Ces deux types cellulaires possèdent des sites à facteurs de croissance.

Taux de FSH et LH lors du cycle ovarien chez la femme
Taux de FSH et LH lors du cycle ovarien chez la femme
(© vetopsy.fr)

1. C'est l'élévation transitoire de la FSH à la fin de la période lutéale et au début de la phase folliculaire (fenêtre de recrutement), qui sélectionne des follicules antraux pour leur maturation, en stimulant la prolifération des cellules de leur granulosa.

La diminution du taux d'inhibine A au moment de la régression du corps jaune provoquerait l'apparition d'un autre cycle en activant la sécrétion de la FSH. L'injection d'inhibine B bloque le recrutement.

Cette augmentation de la FSH, pendant cette phase délicate, empêcherait les follicules d'entrer en atrésie.

2. La LH, quand à elle, stimule la production d'androstènedione par les cellules de la thèque interne qui possèdent des récepteurs à la LH et un équipement enzymatique adéquat.


Les cellules de la granulosa transforment l'androstènedione des cellules de la thèque interne en oestrogènes, sous le contrôle de la FSH.


  • Taux des inhibines lors du cycle ovarien chez la femme
    Taux des inhibines lors du cycle ovarien chez la femme
    (© vetopsy.fr)
    La FSH augmente la sécrétion d'oestrogènes (estradiol) par la stimulation de l'aromatase.
  • La FSH stimule la synthèse de l'inhibine B et de la follistatine (qui lie l'activine), ce qui diminue, en retour, la sécrétion de FSH, essentielle pour la dominance du (ou des) follicule.
  • La FSH stimule la formation de récepteurs à LH qui se développent à la surface des cellules de la granulosa.

Ces phénomènes sont de faible amplitude.

  • La thèque interne produit une quantité modérée d'androgènes par un équilibre entre les facteurs stimulants leurs productions (LH, IGF-1) et ceux inhibant qui sont très supérieurs (activine, TGF-alpha…).
  • Les cellules de la granulosa se multiplient sous l'action conjuguée de nombreux facteurs de croissance intra et extraovariens (activine, TGF-alpha, IGF-1, androgènes produits par la thèque interne…) et de la FSH, mais leur concentration en aromatase est faible (inhibition par l'EGF, le TGF-alpha).

Phase folliculaire du cycle ovarien : sélection du ou des follicules ovulatoires

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat
Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseMéioseSpermatogenèseOvogenèse
Cycle ovarien et folliculogenèseCycle oestral et menstruelCycles selon l'âge
Sortie réserve ovarienneCroissance basalePhase folliculairePhase ovulatoire
Phase lutéaleCycle voies génitalesCoït ou copulationFécondationGestation
Développement des annexesDéveloppement de l'embryon
Parturition Lactation

Bibliographie
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  • Thibault Ch., Levasseur M.C. - La reproduction chez les mammifères et l'Homme - Ellipse Editions Marketing S.A., Paris, 928 p., 2001
  • Vaissaire J.-P. - Sexualité et reproduction des mammifères domestiques et de laboratoire - Maloine S.A. Editeur, Paris, 457 p., 1977 -
  • Fontbonne A., Levy X., Fontaine E., Gilson C. - Guide pratique de la reproduction canine et féline - MED'COM, Paris, 272 p., 2007
  • Atlas d'histologie humaine et animale
  • School of Anatomy and Human Biologie
  • Gougeon A. - Anatomie, embryologie et physiologie de l'ovaire - EMC, Endocrinologie-Nutrition, 10-026-A-10
  • Dubest C. - Gonadotrophines hypophysaires - physiologie et exploration fonctionnelle - EMC, Endocrinologie-nutrition, 10-017-0-10
  • Concannon P.W., Hansel W., Visek W.J. - The ovarian cycle of the bitch : plasma estrogen, LH and progesterone - Biol Reprod 13, p.: 112-121, 1975
  • Baird D. - Rôle des gonadotrophines du follicule pré-antral au préovulatoire - Journal de Gynécologie Obstétrique et Biologie de la Reproduction, Vol 35, N° 5-C2, p : 24-29, 2006
  • Zeleznik A.J., Hillier S.G. - The role of gonadotropins in the selection of the preovulatory follicle. - Clin Obstet Gynecol,27, p : 927-940, 1984
  • Fanchin R. - Rôle revisité de la LH sur le développement folliculaire - Gynécologie Obstétrique & Fertilité, Volume 30, numéro 10, p: 753-764, 2002
  • Hugues J. N., Cedrin-Durnerin I. - Le rôle de l'hormone lutéinisante dans la physiologie du follicule et du corps jaune - Gynécologie Obstétrique & Fertilité, Volume 28, numéro 10, p: 738-744, 2000