Reproduction : fécondation
Fusion du spermatozoïde et de l'ovule : réaction corticale

Citation

« Un seul spermatozoïde sur plusieurs millions atteint l'ovule : chaque fornication est un holocauste. »

Olivier de Kersauson

Documentation web

Sommaire
  1. Reproduction
    1. Vue d'ensemble
      1. Reproduction et sexualité
      2. Comportement sexuel
      3. Physiologie de la reproduction
    2. Reproduction chez le chien
    3. Reproduction chez le chat
  2. Anatomie du système génital
  3. Physiologie de la reproduction
    1. Mise en place pendant la période embryonnaire
    2. Puberté
    3. Gamétogenèse
      1. Cellules germinales et cellules somatiques
      2. Méiose
      3. Spermatogenèse
      4. Ovogenèse
    4. Fonction ovarienne
      1. Vue d'ensemble de l'activité cyclique
        1. Cycle ovarien
        2. Cycle oestral
        3. Cycle menstruel
      2. Évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie
      3. Développement folliculaire
        1. Vue d'ensemble du développement folliculaire
        2. Sortie de la réserve ovarienne
        3. Croissance basale des follicules
        4. Cycle ovarien ou développement folliculaire terminal
          1. Phase folliculaire
          2. Phase ovulatoire : ovulation
          3. Phase lutéale
        5. Cycle des voies génitales
          1. Cycle menstruel
          2. Cycle vaginal et vulvaire
    5. Coït ou copulation
      1. Coït chez le chien
      2. Coït chez le chat
      3. Érection
      4. Éjaculation
    6. Fécondation
      1. Voyage des spermatozoïdes vers l'ovule
      2. Survie des ovules et des spermatozoïdes
        1. Chez la femme
        2. Chez la chienne
        3. Chez la chatte
      3. Capacitation des spermatozoïdes
        1. Définition et rôles
        2. Phénomènes cellulaires
        3. Reconnaissance et fixation primaire du spermatozoïde à la zone pellucide
      4. Réaction acrosomique des spermatozoïdes
        1. Exocytose du contenu acrosomique
        2. Fixation secondaire du spermatozoïde
        3. Passage de la zone pellucide
      5. Fusion du spermatozoïde et de l'ovule
        1. Reconnaissance et fusion des membranes plasmiques
        2. Incorporation du spermatozoïde
          1. Réaction corticale : échec à la polyspermie
          2. Fin de la méiose II ovocytaire
          3. Devenir des organites du spermatozoïde après la fusion
            1. Membranes plasmique et acrosomique
            2. Centriole
            3. Formation des pronuclei
            4. Autres organites
          4. Formation du zygote
  4. Gestation
    1. Vue d'ensemble
    2. Préimplantation
    3. Nidation
    4. Embryogenèse
      1. Annexes foetales
      2. Placenta
      3. Développement embryonnaire
    5. Gestation chez le chien
    6. Gestation chez le chat
    7. Alimentation de la mère pendant la gestation
  5. Parturition (mise bas)
    1. Vue d'ensemble
    2. Physiologie de la parturition
    3. Parturition chez la chienne
    4. Parturition chez la chatte
  6. Lactation 

Bibliographie

La capacitation a comme effet la reconnaissance et la fixation du spermatozoïde sur la zone pellucide ce qui provoque la réaction acrosomique de qui permet traverser cette zone, pénétrer dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.


La fusion des deux gamètes (spermatozoïde et ovocyte) permet la formation d'un zygote à l'origine d'un nouvel individu.

Reconnaissance et fusion des membranes plasmiques

La membrane plasmique post-acrosomique du spermatozoïde est intégrée à la membrane plasmique de l'ovule, alors que la membrane acrosomique interne est incorporée telle quelle dans le cytoplasme ovulaire et sera digérée.

Reconnaissance et fusion des membranes gamétiques
Reconnaissance et fusion des membranes gamétiques
(Dessin : © vetospsy.fr)


Le spermatozoïde se fixe par la partie médiane et postérieure de la tête : la fixation relève des mécanismes généraux entre virus et cellules-hôtes.

Cette fusion est effectuée grâce à des protéines spécifiques (ADAM - A Disintegrin And Metalloprotease domain - ), découvertes chez le cobaye ( infos).

La PH 30 ou fertiline est localisée dans la membrane plasmique postacrosomique du spermatozoïde. Ce dimère permet la reconnaissance bilatérale et possèdent :

  • un domaine de fixation (β) de style disintégrine (également appelé ADAM2), qui se lie à une intégrine de la surface plasmatique ovocytaire (hétérodimère α et β)
  • un domaine d'activité protéasique (α) qui assure la fusion des deux membranes et qui ressemble au peptide de fusion du virus de la rubéole.

Chez d'autres espèces, et en particulier l'homme, seule la fertiline β est présente et sert uniquement à la fixation. La SP-10, commune à de nombreuses espèces, servirait à la fusion. Chez la souris, ce sont les cyritestines qui joueraient le rôle de la fertiline.

Fusion des membranes plasmiques du spermatozoïde et de l'ovule
Fusion des membranes plasmiques du spermatozoïde et de l'ovule
(Photo : © Institute for Biogenesis Research, avec l'autorisation du Dr Ryuzo Yanagimachi)

Chez l'homme, la recherche s'intéresse activement à une immunoglobuline IZUMO exprimée sur la surface des spermatozoïdes et de CD9, protéine membranaire associée avec les intégrines, identifiée au niveau de la membrane des ovocytes.

Incorporation du spermatozoïde


Le spermatozoïde pénètre et s'enfonce dans le cytoplasme de l'ovocyte.


A ce stade, deux phénomènes doivent se produire pour éviter la polyploïdie, c'est-à-dire, pour éviter à l'ovocyte de contenir un multiple du nombre normal (diploïdie - 2n -) de ses chromosomes. L'ovocyte doit :

1. faire échec à la polyspermie : il ne faut pas que d'autres spermatozoïdes puissent entrer dans l'ovule qui dans ce cas-là aura un bagage génétique de 3n, 4n…
2. finir sa 2ème division méiotique (bloqué en métaphase de la méiose II) pour éliminer son deuxième globule polaire.

La fusion du spermatozoïde avec l'ovocytaire provoque une libération massive de Ca++ intracellulaire d'origine ovocytaire (entre 1 à 3 minutes après la fusion).

Les pulses de Ca++ se suivent à intervalles différents selon les espèces (entre 3 et 30 minutes) sur plusieurs heures.

Oscillations du taux de Ca<sup>++</sup> après la fusion du spermatozoïde et de l'ovule
Oscillations du taux de Ca++ après la fusion du spermatozoïde et de l'ovule
(Figure : © vetopsy.fr)


Seul, le spermatozoïde, à ce stade, peut provoquer ces oscillations.

Cette élévation de Ca++ intracellulaire est due à l'activation classique d'une protéine G et à la probable libération d'un facteur cytoplasmique protéique situé dans la tête du spermatozoïde qui déclencherait le déstockage rapide du calcium lié à la calréticuline de la réserve du réticulum endoplasmique. Puis, le Ca++ retourne dans cet organique (par les pompes à ATP) et est relargué, provoquant ainsi les oscillations.


Cette libération de Ca++ intracellulaire est indispensable à l'activation de l'oeuf.


Réaction corticale : échec à la polyspermie

Réaction corticale et membrane de fécondation
Réaction corticale et membrane de fécondation
(© vetopsy.fr d'après le film ci-contre)

L'ovocyte doit éviter à d'autres spermatozoïdes de pénétrer dans son cytoplasme.

Ce phénomène évite au zygote de contenir un multiple du nombre normal (diploïdie - 2n -) de ses chromosomes.

En outre, les spermatozoïdes apporteraient des centrioles excédentaires à l'origine de fuseaux mitotiques additionnels qui déséquilibreraient le partage des chromosomes entre les cellules filles (aneuploïdie - nombre anormal de chromosomes -), à l'origine d'une perturbation du développement de l'oeuf, voire même son expulsion.


Cette réaction corticale a été particulièrement étudiée chez l'oursin.


L'élévation du Ca++ provoque la réaction corticale, fusion des granules corticaux avec la membrane cytoplasmique de l'ovocyte.

Ces granules sont de petites vésicules situées en face interne de la membrane plasmique de l'ovocyte qui libèrent leur enzymes, des mucopolysaccharides et des glycoprotéines par exocytose dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.

Dans certaines espèces, la polyspermie (pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans l'ovule) est possible (surtout chez la truie).

Cette libération enzymatique provoque un large décollement de la zone pellucide qui modifie sa structure et prend le nom de membrane de fécondation. La fente périvitelline s'élargit pour former l'espace périvitellin. Ces processus évitent la pénétration d'autres spermatozoïdes avec la création d'une couche hyaline.

Réaction corticale et membrane de fécondation
Réaction corticale et membrane de fécondation
(© vetopsy.fr d'après le film ci-contre)

Ce décollement commence au niveau de la zone de fusion et gagne toute la membrane cytoplasmique en quelques dizaines de secondes (cf le film ci-contre).

  • Chez l'homme, les enzymes (β hexoaminidase) modifient la structure de la protéine ZP2 en détruisant les oligosaccharides de la ZP3, inhibant toute nouvelle fixation d'un spermatozoïde.
  • Un changement de structure, en particulier au niveau de la ZP1, renforce les liaisons entre les chaînes ZP, limitant la progression des spermatozoïdes.
  • Vraisemblablement, la membrane ovocytaire se modifie aussi, comme c'est le cas chez de nombreuses espèces

Fin de la méiose II ovocytaire et devenir des organites du spermatozoïde

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat
Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation
FécondationCapacitation des spermatozoïdesRéaction acrosomique
Réaction corticaleReprise méiose et devenir des organites du spermatozoïde
GestationDéveloppement des annexesDéveloppement de l'embryon
ParturitionLactation

Bibliographie
  • Johnson M. H., Everritt B. J. - Reproduction - De Boeck Université, Saint-Laurent, 298 p., 2002
  • Thibault Ch., Levasseur M.C. - La reproduction chez les mammifères et l'Homme - Ellipse Editions Marketing S.A., Paris, 928 p., 2001
  • Vaissaire J.-P. - Sexualité et reproduction des mammifères domestiques et de laboratoire - Maloine S.A. Editeur, Paris, 457 p., 1977 -
  • Fontbonne A., Levy X., Fontaine E., Gilson C. - Guide pratique de la reproduction canine et féline - MED'COM, Paris, 272 p., 2007
  • Pieson P., Grandjean D., Sergheraert R., Pibot P. - Guide pratique de l'élevage canin - Royal Canin, 347 p., 1996
  • Malendin É., Little S., Casseleux G., Shelton L., Pibot P., Paragon B.-M. - Guide pratique de l'élevage félin - Royal Canin -344 p., 2000
  • Atlas d'histologie humaine et animale
  • School of Anatomy and Human Biologie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Gougeon A. - Anatomie, embryologie et physiologie de l'ovaire - EMC, Endocrinologie-Nutrition, 10-026-A-10