• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Potentiels membranaires
Potentiel d'action : décours et propriétés

Sommaire
  1. Électricité
    1. Notions succinctes
      1. Intensité du courant
      2. Différence de potentiel
      3. Résistance et conductance
      4. Loi d'Ohm
    2. Condensateurs
      1. Notion de condensateur
      2. Circuit avec un condensateur
      3. Résistances et condensateurs en série et en parallèle
      4. Circuit avec une résistance et un condensateur en parallèle
  2. Potentiels membranaires
    1. Vue d'ensemble
    2. Techniques de mesure
    3. Potentiel de membrane
      1. Première mesures
      2. Voltage clamp
      3. Patch-clamp
    4. Potentiel de membrane
      1. Rôles de la membrane
        1. Vue d'ensemble des phénomènes électriques
        2. Capacité de la membrane
        3. Résistance de la membrane
          1. Propagation électrotonique du potentiel
          2. Résistance d'entrée neuronale
      2. Rôles de milieux intra et extracellulaires
        1. Répartition des concentrations ioniques
        2. Équation de Nernst
        3. Potentiels d'équilibre des ions incriminés
    5. Potentiel de repos
      1. Mesure
      2. Ions mis en jeu
        1. Ions K+
        2. Ions Cl-
        3. Ions Na+
    6. Potentiel d'action
      1. Décours
      2. Propriétés
        1. Seuil de déclenchement
        2. Amplitude : loi du tout ou rien
        3. Période réfractaire
        4. Propagation ou conduction
      3. Mouvements ioniques lors du potentiel d'action
        1. Phases de dépolarisation
        2. Phase de repolarisation
        3. Phase d'hyperpolarisation
    7. Potentiel gradué
      1. Vue d'ensemble
      2. Techniques de mesure
      3. Potentiels postsynaptiques
        1. Potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE)
        2. Potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI)
          1. Mesure du PPSI
          2. Explication du phénomène
          3. Effet shunt
        3. Sommations spatiales et temporelles des PPS
          1. Types de sommations
          2. Sommation algébrique et résistance d'entrée
        4. Conclusion générale sur l'efficacité synaptique
      4. Potentiels récepteurs
  3. Synapses

Bibliographie

définition

Le potentiel d'action est un évènement court durant lequel le potentiel membranaire d'une cellule excitable augmente puis, chute rapidement.

Une cellule est dite excitable si sa membrane est capable d’amplifier et de propager des variations de la différence de potentiel transmembranaire, i.e.  de décharger un potentiel d`action en réponse à une dépolarisation suffisante (supérieure à un certain seuil de dépolarisation) de son potentiel de membrane.

Ces cellules peuvent être :

  • des neurones,
  • des cellules des récepteurs sensoriels,
  • des cellules neuroendocrines ou les cellule bêta des îlots de Langerhans,
  • des cellules musculaires striées (squelettique ou cardiaque).
bien

Seuls les neurones ont la capacité de produire ces potentiels d'action : on parle d'influx nerveux.

Décours du potentiel d'action

Les potentiels d'action peuvent être mesurés dans les fibres nerveuses et musculaires grâce à l'emploi d'électrodes intracellulaires (loupe voltage clamp).

  • Potentiel d'action'
    Potentiel d'action
    (Figure : vetopsy.fr)
    Les valeurs de potentiel données sont des valeurs standard qui peuvent varier selon les types cellulaires.
  • La durée du phénomène peut aussi être différente : 1 ms pour le neurone, jusqu'à 200 ms pour la cellule musculaire cardiaque.

Forme classique

1. Le potentiel de départ est le potentiel de repos (-70 mV).

2. Le potentiel augmente très rapidement (phase ascendante) pour atteindre un pic de + 30 mV.

Cette phase de dépolarisation est liée à des mouvements ioniques.

La dépolarisation d'une cellule désigne le passage transitoire du potentiel de repos d'une valeur négative à une valeur supérieure, i.e. :

  • soit le potentiel de membrane de la cellules devient moins négatif,
  • soit il y avoir une inversion de potentiel (comme ici) et la partie du décours pendant laquelle la valeur du potentiel est positive est appelé "overshoot"

Cette phase ne dure que 0,2 à 0,5 ms pour les neurones et les cellules musculaires striées.

Cette phase de dépolarisation intervient également dans les potentiels gradués (potentiel postsynaptiques excitateurs - PPSE  et les potentiels récepteurs) sans forcément provoquer un potentiel d'action (cf. seuil de déclenchement)

3. Après ce pic, le potentiel diminue pour se rapprocher du potentiel de repos.

Cette phase de repolarisation est liée à des mouvements ioniques.

Potentiel d'action cardiaque'
Potentiel d'action (cœur)
(Figure : vetopsy.fr)

4. Pour de nombreux types cellulaires dans lesquels la fin de la repolarisation est plus lente, on observe des phénomènes dits postpotentiels qui peuvent être :

  • négatifs, si le potentiel transitoire est inférieur au potentiel de repos : on parle alors d'hyperpolarisation ou d'undershoot.
  • positifs, s'il reste transitoirement supérieur.
bien

Lors du potentiel d'action neuronal, le potentiel membranaire varie d'une centaine de millivolts et sa durée est de moins de deux millièmes de seconde (loupe mouvements ioniques).

Autres formes possibles

Il existe de nombreuses variantes selon les espèces et le type cellulaire.

1. Au niveau cardiaque, on trouve des potentiels d'action à :

  • conduction rapide (sodique) dans le cas des cellules auriculaires, ventriculaires et du faisceau de Hiss par exemple
  • conduction lente (calcique) comme celles du nœud sinusal et du nœud auriculoventriculaitrre.

2. Au niveau du système nerveux central, on trouve aussi des variations importantes (The action potential in mammalian central neurons (2007).

Propriétés du potentiel d'action

Le potentiel d'action possède plusieurs propriétés :

  • l'existence d'un seuil de déclenchement,
  • Électrostatique
    Voltage clamp
    (Figure : vetopsy.fr)
    son amplitude selon la loi du tout ou rien,
  • l'existence d'une période réfractaire,
  • la conduction ou propagation.

Les expériences ont été réalisées grâce à la technique du potentiel stabilisé (loupe voltage clamp).

Seuil de déclenchement

Le déclenchement est dépendant de l'intensité de la stimulation électrique, i.e. de la dépolarisation provoquée.

  • Tant le potentiel de membrane du neurone reste en deçà d'un niveau critique (d'environ -30 mV), rien ne se passe.
  • Mais dès que cette valeur est atteinte ou dépassée, i.e. l'amplitude de la dépolarisation liminaire dépasse de 40 mV, le potentiel d'action apparaît.
  • Ce potentiel d'action est déclenché dès que les potentiels gradués dépolarisants atteignent une certaine valeur soit seul, soit par sommation dans la zone gâchette (-55mV).

Ce seuil est sous la dépendance des canaux sodium voltage-dépendants - Nav - (loupe mouvements ioniques).

Amplitude : loi du tout ou rien

Quelle que soit l'intensité se la stimulation, l'amplitude du potentiel d'action est de 100 millivolts (loupe mouvements ioniques).

Période réfractaire

Période réfractaire'
Période réfractaire
(Figure : vetopsy.fr)

Si l'intervalle qui sépare deux stimulations est très court, un nouveau potentiel d'action ne pourra être déclenché (loupe mouvements ioniques).

Cette période, dite réfractaire, est d'environ 2 millisecondes (cf. figure ci-contre).

  • La période réfractaire absolue correspond à l'impossibilité de déclencher un deuxième potentiel d'action (jusqu'à 0,7 msec dans un motoneurone de chat : 2).
  • La période réfractaire relative, période ultérieure à la précédente (3), permet quelquefois de déclencher un deuxième potentiel d'action, mais d'amplitude réduite (> 0,8 ms).
  • À 2,3 ms, l’amplitude est normale (4).
bien

Cette propriété est essentielle dans la propagation du potentiel d'action.

Propagation ou conduction

Le potentiel d'action se propage, de proche en proche, le long des axones.

  • La mesure du potentiel d'action en deux points relativement éloignés d'une fibre nerveuse montre que ce potentiel se manifeste d'abord au niveau de l'électrode de stimulation, puis, après un certain temps, à l'autre point.
  • Cette vitesse de propagation peut se calculer simplement et est compris entre 1m/s et 100 m/s selon les fibres (loupeclassification des fibres en fonction de la propagation de l'influx nerveux).

On peut en donner une explication simple (cf. figure ci-contre).

  • Propagation du potentiel d'action'
    Propagation du potentiel d'action
    (Figure : vetopsy.fr)
    La dépolarisation d'un petit segment d'axone provoque un potentiel d'action si la stimulation est suffisante, i.e. les charges négatives sont alors en surface (1).
  • Le segment précédent (en rouge), qui a déjà subi un potentiel d'action, se repolarise et est entré dans sa période réfractaire, i.e. ne peut pas encore se redépolariser.
  • La dépolarisation va gagner le segment suivant qui produira un potentiel d'action et ainsi de suite.
bien

L'influx nerveux ne peut revenir en arrière. En outre, comme il n'y a pas d'atténuation du signal par la loi du tout ou rien, l'intensité se maintient tout au long de la fibre nerveuse.

Le potentiel d'action se propage sur une longue distance dans un neurone ou une fibre musculaire, contrairement au potentiel gradué (ou local) qui s'effectue sur des distances courtes.

En outre, des stratégies ont été mises en place pour augmenter la vitesse de conduction par :

  • l'augmentation du diamètre de l'axone,
  • la myélinisation qui, par les nœuds de Ranvier, induit la conduction saltatoire.

Mouvements ioniques lors du potentiel d'action

Bibliographie
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  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Nadeau E. - Neurosciences médicales - Elsevier, Issy-les-Moulineaux, 569 p., 2006
  • Bear M.F., Connors B.W., Paradiso M.A. - Neurosciences : à la découverte du cerveau - Editions Pradel, 881 p, 2007
  • Kolb B., Whishaw I. - Cerveau et comportement - De Boeck Université, Bruxelles, 1013 p., 2008
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