• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Potentiels membranaires
Potentiel de repos

Sommaire
  1. Électricité
    1. Notions succinctes
      1. Intensité du courant
      2. Différence de potentiel
      3. Résistance et conductance
      4. Loi d'Ohm
    2. Condensateurs
      1. Notion de condensateur
      2. Circuit avec un condensateur
      3. Résistances et condensateurs en série et en parallèle
      4. Circuit avec une résistance et un condensateur en parallèle
  2. Potentiels membranaires
    1. Vue d'ensemble
    2. Techniques de mesure
    3. Potentiel de membrane
      1. Première mesures
      2. Voltage clamp
      3. Patch-clamp
    4. Potentiel de membrane
      1. Rôles de la membrane
        1. Vue d'ensemble des phénomènes électriques
        2. Capacité de la membrane
        3. Résistance de la membrane
          1. Propagation électrotonique du potentiel
          2. Résistance d'entrée neuronale
      2. Rôles de milieux intra et extracellulaires
        1. Répartition des concentrations ioniques
        2. Équation de Nernst
        3. Potentiels d'équilibre des ions incriminés
    5. Potentiel de repos
      1. Mesure
      2. Ions mis en jeu
        1. Ions K+
        2. Ions Cl-
        3. Ions Na+
    6. Potentiel d'action
      1. Décours
      2. Propriétés
        1. Seuil de déclenchement
        2. Amplitude : loi du tout ou rien
        3. Période réfractaire
        4. Propagation ou conduction
      3. Mouvements ioniques lors du potentiel d'action
        1. Phases de dépolarisation
        2. Phase de repolarisation
        3. Phase d'hyperpolarisation
    7. Potentiel gradué
      1. Vue d'ensemble
      2. Techniques de mesure
      3. Potentiels postsynaptiques
        1. Potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE)
        2. Potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI)
          1. Mesure du PPSI
          2. Explication du phénomène
          3. Effet shunt
        3. Sommations spatiales et temporelles des PPS
          1. Types de sommations
          2. Sommation algébrique et résistance d'entrée
        4. Conclusion générale sur l'efficacité synaptique
      4. Potentiels récepteurs
  3. Synapses

Bibliographie

définition

Le potentiel de repos est un cas particulier du potentiel de membrane d'une cellule excitable quand celle-ci est au repos.

Mesure du potentiel de repos

On plonge une cellule dans une solution saline et un voltmètre est relié à la préparation au moyen d'électrodes (loupe premières mesures).

Potentiel de repos
Mesure du potentiel de repos
(Figure : vetopsy.fr)

1. Les deux électrodes se trouvent dans le milieu extracellulaire : aucune différence de potentiel est enregistré. Le potentiel du milieu extracellulaire est en général pris comme " zéro " pour les mesures ultérieures.

2. On introduit la pointe de l'électrode dans la cellule en perforant sa membrane : la différence de potentiel est de 70mv.

Comme l'intérieur de la cellule est négatif par rapport à l'extérieur, la valeur du potentiel est de - 70 mV.

attention

Ce potentiel dit de repos dépend du type de neurone et varie entre -40 à -90 mV.

3. Ce potentiel est appelé potentiel de membrane car il se manifeste dès la pénétration dans la cellule.

Comme dans la plupart des cellules, ce potentiel de membrane reste constant pendant de longues périodes s'ils n'y a pas de modifications extérieures, ce potentiel de membrane est appelé potentiel de repos.

Ce potentiel de repos est toujours négatif par rapport au milieu extracellulaire :

  • entre - 55 mV et - 100 mV pour les fibres nerveuses et musculaires striées par exemple,
  • entre - 55 mV et - 30 mV (donc plus faible) pour les fibres musculaires lisses.

Ions mis en jeu

Concentrations ioniques
des milieux intra et
extracellulaires

Neurone de
Calmar

Neurone de
mammifère
Cellule musculaire
de mammifère
Intra Extra Intra Extra Intra Extra
K+ 400 20 140 5 155 4
Na+ 50 440 5-15 145 12 145
Ca++ 0,0001 10 0,0001 1-2 - -
Cl- 40-150 560 4-30 110 4 1420
HCO3- - - - - 8 27
A- - - - - 155 -

Ces potentiels sont dépendants de la structure de la membrane (loupephénomènes électriques membranaires) et de la concentration en ions du milieu extracellulaire et intracellulaire (loupephénomènes électriques des milieux).

Ions potassium K+

Processus

bien

Le potentiel de repos est du au fait, qu'au repos, la membrane est en première approximation sélectivement perméable aux ions K+.

Cette affirmation est dépendante des potentiels définis par l'équation de Nernst.

  • Les trois ions, présents en quantité suffisamment significative pour expliquer ces différences de potentiels (cf. tableau), sont les ions sodium (Na+), les ions potassium (K+) et les ions chlorure (Cl-).
  • Le potentiel potassium ($E_K$), différence de potentiel que l'on trouverait si la membrane était uniquement perméable au potassium, est de -90 mV, donc proche de -70 mV.

Dans les expériences, si on augmente la concentration extracellulaire d'ions K+, la tendance des ions K+ à sortir est diminuée :

  • le potentiel de membrane varie selon le logarithme de la concentration du potassium;
  • le potentiel de repos de la membrane est proche de 0 si les concentrations intra et extracellulaire sont égales.

Ce phénomène est bien prédit par l'équation de Goldman.

La membrane plasmique est parsemée de canaux qui traversent la membrane de part en part (protéines transmembranaires) et certains laissent passer les ions passivement.

Ces canaux ioniques sont appelés canaux de fuite (nongated channel ou leakage channel).

bien

Le canal de fuite essentiel est le canal de fuite du potassium, ce qui explique le phénomène.

Nombre d'ions K+ impliqués

L'équilibre de Nernst ne nécessite pas le passage d'un très grand nombre d'ions.

Soit un motoneurone de chat : sa concentration intracellulaire en ions K+ y est de 150 millimoles/litre.

  • Si on utilise un hypothétique neurone sphérique de 50 microns de diamètre, il renferme 6 millions de millions de millions d'ions K+.
  • La capacité de sa membrane est estimée à 3 uF/cm2.
  • La charge nécessaire pour charger une telle capacité (condensateur) sous une différence de potentiel de 70 mV (valeur absolue du potentiel de repos) est donc : $Q =CV$ où $Q$ est la charge (exprimée en coulombs), $C$ est la capacité (exprimée en Farads) et $V$ est la différence de potentiel (exprimée en volts).
étonné

Le nombre d'ions qui sortent pour engendrer ce potentiel de repos est de 100 millions, à peine 1/60000 de la valeur globale. Pour reprendre l'autre exemple, il suffit seulement de la sortie 6 ions K+.

Ions chlorure Cl-

La membrane est également perméable aussi aux ions Cl-.

  • Dans les cellules nerveuses, cette perméabilité est identique à celle des ions K+.
  • Dans les cellules musculaires, elle est beaucoup plus forte.

Le rapport des concentrations des ions Cl- est proche de l'inverse de celui des ions K+.

  • Les concentrations en ions Cl- du milieu extracellulaire varient intensément au cours du temps contrairement à celles des ions K+.
  •   intra
    (mEq)
    extra
    (mEq)
    Gradient
    chimique
    (Fick)
    Ions
    (Nernst)
    $V_m$ $V_m-V_{ion}$
    K+ 150 5,5 +144,5 ext -88,3 int -70,5 +17,8
    Na+ 15 150 -135 int +72,3 int -142,8
    Cl- 9 125 -116 int -70,2 ext -0,3
    Or, la plupart des anions sont des grosses molécules protéiques incapables de traverser la membrane cellulaire, ce qui explique la forte concentration intracellulaire des K+.
  • En outre, la concentration en ions Na+ du milieu intracellulaire est très faible.
attention

Ce sont donc les ions K+ qui équilibre les charges de la plupart des anions, i.e. le rôle des ions Cl- est donc très secondaire.

Ions sodium Na+

Le potentiel de repos ne dépend pas que le potentiel potassium et le potentiel chlore !

NALCN
NALCN
(Figure : vetopsy.fr d'après Cochet-Bissuel et coll)

Des expériences montrent que, pour les variations de fortes concentrations de potassium, les résultats obtenus sont concluants.

  • Par contre, l'accord entre théorie et pratique n'existe plus pour les faibles concentrations (jusqu'à 30mV moins négatives que prévu).
  • C'est bien prévu par l'équation de Goldman.

Si on remplace les ions Na+ par de gros cations qui ne traversent la membrane (comme la choline par exemple), on retrouve des résultats corrects.

attention

Des ions Na+peuvent sortir de la cellule, mais en quantité plus faible que les ions K+.

$E_{Na}$ est égal + 55 mV.

  • Quand le potentiel de membrane est plus négatif que $E_{Na}$, ce qui est en général le cas, le sodium pénètre dans la cellule.
  • Ce processus permet de diminuer la valeur du potentiel de repos par rapport au potentiel " théorique " du potassium (- 90 mV).

Récemment, on a découvert un canal de fuite pour le sodium (NALCN).

Remarque : si aucun processus n'intervenait pour modifier le flux passif des ions, les concentrations ioniques seraient identiques de chaque côté de la membrane.

  • De plus, les gros anions ne pouvant pas sortir du compartiment intracellulaire, les cations devraient rentrer en masse.
  • La pression osmotique augmenterait jusqu'à la rupture.
bien

Heureusement, la pompe sodium-potassium est là pour protéger la cellule et garder une concentration intracellulaire élevée de K+.

Potentiel d'action

Bibliographie
  • Purves D., Augustine G.J., Fitzpatrick D., Katz L.C., Lamantia A-S, McNamara J.O., Williams S.M. - Neurosciences - De Boeck, 800 p., 2015
  • Godaux E. - Les neurones, les synapses et les fibres musculaires - Masson, Paris, 221 p., 1994
  • Schmidt R.F., Dudel J., Janig W., Zimmermann M. - Neurospysiologie - Librairie Le François, Toulouse, 287 p., 1984
  • Maillet M. - Biologie cellulaire - Abrégés, Masson, Paris, 329 p., 1995
  • Stahl S. M. - Psychopharmacologie essentielle - Médecine-Sciences, Flammarion, Paris, 640 p., 2002
  • Meunier J.-M., Shvaloff A. - Neurotransmetteurs - Abrégés Masson, Paris, 260 p., 1995
  • Rosenzweig M.R., Leiman A.L., Breedlove S.M. - Psychobiologie  - DeBoeck Université, Bruxelles, 849 p., 1998
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Nadeau E. - Neurosciences médicales - Elsevier, Issy-les-Moulineaux, 569 p., 2006
  • Bear M.F., Connors B.W., Paradiso M.A. - Neurosciences : à la découverte du cerveau - Editions Pradel, 881 p, 2007
  • Kolb B., Whishaw I. - Cerveau et comportement - De Boeck Université, Bruxelles, 1013 p., 2008
  • Pritchard T.-C., Alloway K.-D. - Neurosciences médicales - De Boeck Université, Bruxelles, 526 p., 2002
  • Bossy J. - Anatomie clinique - Springer-Verlag, Paris, 475 p., 1990
  • Felten D.-L., Jozefowicz R.-F. - Atlas de neurosciences de Netter - Masson, Paris, 306 p., 2006
  • Gilles R. - Physiologie animale - De Boeck Université, Bruxelles, 675 p., 2006