Reproduction : fécondation
Réaction acrosomique des spermatozoïdes (passage de la zone pellucide)

Citation

« De tous côtés on se cogne, on frotte, on est empoigné par l'étroitesse du passage, on est arrêté, coincé. »

Henri Barbusse

Documentation web

Sommaire
  1. Reproduction
    1. Vue d'ensemble
      1. Reproduction et sexualité
      2. Comportement sexuel
      3. Physiologie de la reproduction
    2. Reproduction chez le chien
    3. Reproduction chez le chat
  2. Anatomie du système génital
  3. Physiologie de la reproduction
    1. Mise en place pendant la période embryonnaire
    2. Puberté
    3. Gamétogenèse
      1. Cellules germinales et cellules somatiques
      2. Méiose
      3. Spermatogenèse
      4. Ovogenèse
    4. Fonction ovarienne
      1. Vue d'ensemble de l'activité cyclique
        1. Cycle ovarien
        2. Cycle oestral
        3. Cycle menstruel
      2. Évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie
      3. Développement folliculaire
        1. Vue d'ensemble du développement folliculaire
        2. Sortie de la réserve ovarienne
        3. Croissance basale des follicules
        4. Cycle ovarien ou développement folliculaire terminal
          1. Phase folliculaire
          2. Phase ovulatoire : ovulation
          3. Phase lutéale
        5. Cycle des voies génitales
          1. Cycle menstruel
          2. Cycle vaginal et vulvaire
    5. Coït ou copulation
      1. Coït chez le chien
      2. Coït chez le chat
      3. Érection
      4. Éjaculation
    6. Fécondation
      1. Voyage des spermatozoïdes vers l'ovule
      2. Survie des ovules et des spermatozoïdes
        1. Chez la femme
        2. Chez la chienne
        3. Chez la chatte
      3. Capacitation des spermatozoïdes
        1. Définition et rôles
        2. Phénomènes cellulaires
        3. Reconnaissance et fixation primaire du spermatozoïde à la zone pellucide
      4. Réaction acrosomique des spermatozoïdes
        1. Exocytose du contenu acrosomique
        2. Fixation secondaire du spermatozoïde
        3. Passage de la zone pellucide
      5. Fusion du spermatozoïde et de l'ovule
        1. Reconnaissance et fusion des membranes plasmiques
        2. Incorporation du spermatozoïde
          1. Réaction corticale : échec à la polyspermie
          2. Fin de la méiose II ovocytaire
          3. Devenir des organites du spermatozoïde après la fusion
            1. Membranes plasmique et acrosomique
            2. Centriole
            3. Formation des pronuclei
            4. Autres organites
          4. Formation du zygote
  4. Gestation
    1. Vue d'ensemble
    2. Préimplantation
    3. Nidation
    4. Embryogenèse
      1. Annexes foetales
      2. Placenta
      3. Développement embryonnaire
    5. Gestation chez le chien
    6. Gestation chez le chat
    7. Alimentation de la mère pendant la gestation
  5. Parturition (mise bas)
    1. Vue d'ensemble
    2. Physiologie de la parturition
    3. Parturition chez la chienne
    4. Parturition chez la chatte
  6. Lactation 

Bibliographie

Les spermatozoïdes qui n'ont pas été en contact avec la muqueuse utérine ne sont pas fécondants : ils doivent subir une maturation (capacitation) pour démasquer des récepteurs spermatiques.

Cette capacitation, du point de cellulaire, a éliminé toutes les sécrétions séminales qui recouvrent la membrane plasmique, ôté le cholestérol non lié, et enfin redistribué les phospholipides membranaires pour découvrir les récepteurs spermatiques oligosaccharidiques et protéiques par lesquels le spermatozoïde se fixe à la protéine ZP3 de la zone pellucide.

Les interactions spermatozoïde/ovocyte sont complexes et nécessitent une reconnaissance et une fixation sur la zone pellucide par l'intermédiaire de glycoprotéines spécifiques pour pouvoir traverser cette zone, pénétrer dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.


La fixation primaire provoque la réaction acrosomique qui consiste en :

  • l'exocytose de tout le contenu de l'acrosome qui contient de nombreuses enzymes ;
  • l'externalisation de la membrane interne de l'acrosome qui porte à sa surface des récepteurs qui lie le spermatozoïde à une protéine ZP2 de la zone pellucide.


Cette phase permet le passage de la zone pellucide.

Exocytose du contenu acrosomique


La réaction acrosomique n'est autre que l'exocytose de tout le contenu de l'acrosome qui lyse la zone pellucide pour permettre la pénétration du spermatozoïde et son contact avec l'ovocyte.

Elle est due également à l'entrée des ions Ca++ dans le spermatozoïde.

L'acrosome, avec ses deux membranes, externe et interne, recouvre les 2/3 antérieurs du noyau du spermatozoïde : il peut être considéré comme un énorme granule sécrétoire dérivé de l'appareil de Golgi.

Réaction acrosomique du spermatozoïde
Réaction acrosomique du spermatozoïde
(Figure : © vetopsy.fr)

Les membranes cellulaire et acrosomique externe (qui se trouve juste au-dessous de la membrane cytoplasmique et possède également des récepteurs à la ZP3) fusionnent : cette fusion provoque la formation de vésicules espacées par les pores qui laissent s'échapper les enzymes acrosomiques au contact de la zone pellucide.

L'activation est identique à celle utilisé par les hormones, mettant en jeu une protéine G qui active la phospholipase C et son cortège classique (activation des seconds messagers) qui aboutit, in fine, à l'entrée des ions Ca++ dans la cellule qui provoque à son tour l'activation d'une phospholipase A2. Via une nouvelle entrée des ions Ca++ entraînant la formation de lysophosphatidylcholine, la membrane cellulaire et la membrane acrosomique externe fusionnent et le contenu acrosomique est libéré.

Il semblerait que la progestérone ne soit pas étrangère à ce phénomène car son taux augmente légèrement avant l'ovulation. Sécrétée par les cellules du cumulus, elle stimulerait l'entrée des ions Ca++ pour que le spermatozoïde puisse sécréter la hyaluronidase pour pénétrer dans la matrice intercellulaire et préparer la réaction acrosomiale complète.

Les enzymes libérées par la réaction acrosomique sont nombreuses et loin d'être toutes connues.

  • Fixation secondaire du spermatozoïde à la zone pellucide
    Fixation secondaire du spermatozoïde
    à la zone pellucide
    (Figure : © vetopsy.fr)
    L'acrosine détruirait la ZP1 et libérerait les filaments ZP2-ZP3, diminuant la résistance de la zone pellucide.
  • La β-N-acétylglucosaminidase permet la rupture des liaisons ZP2 et ZP3 entre le spermatozoïde et la zone pellucide pour son entrée dans l'espace périvitellin.
  • La hyaluronidase détruit l'acide hyaluronique compris entre les mailles de la zone pellucide (ou peut-être la ZP1).

Fixation secondaire du spermatozoïde

Après cette réaction acrosomique, le spermatozoïde ne possède à l'avant que la membrane acrosomique interne.

Il a perdu ses ancrages et doit se fixer secondairement à la ZP2 pour pouvoir pénétrer dans le chenal d'entrée qu'il vient de créer dans la zone pellucide.

C'est grâce à des molécules d'adhésion, entre autres, la PH-20 qui est une SPAM (Sperm Adhesion molecule) de la famille des CAM (Cell Adhesion Molecules) qui est fixée par le GPI (glyosylphosphatidylinositol) à la membrane acrosomique interne. Elle a également une action hyaluronidase qui pourrait, avant la réaction acrosomique, intervenir dans l'entrée du spermatozoïde dans le cumulus.

Passage de la zone pellucide

Fixation et pénétration d'un spermatozoïde
de chat dans la zone pellucide
Fixation et pénétration d'un spermatozoïde
de chat dans la zone pellucide
(Photo : © izw-berlin.de)

Après la rupture de la liaison membrane interne de l'acrosome-ZP2 (cf. plus haut), le spermatozoïde, traverse la zone pellucide selon un chenal oblique à bordures nettes.

Ce passage est conditionné :

  • principalement par les mouvements hyperactivés violents du flagelle,
  • mais aussi, par la désorganisation de la zone pellucide par les enzymes acrosomiques libérés.


La membrane acrosomiale interne du spermatozoïde est en contact avec la membrane plasmique de l'ovocyte en une dizaine de minutes.


Reconnaissance et fusion du spermatozoïde et de l'ovule

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat
Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation
FécondationCapacitation des spermatozoïdesRéaction acrosomique
Réaction corticaleReprise méiose II et devenir des organites du spermatozoïde
GestationDéveloppement des annexesDéveloppement de l'embryon
ParturitionLactation

Bibliographie
  • Johnson M. H., Everritt B. J. - Reproduction - De Boeck Université, Saint-Laurent, 298 p., 2002
  • Thibault Ch., Levasseur M.C. - La reproduction chez les mammifères et l'Homme - Ellipse Editions Marketing S.A., Paris, 928 p., 2001
  • Vaissaire J.-P. - Sexualité et reproduction des mammifères domestiques et de laboratoire - Maloine S.A. Editeur, Paris, 457 p., 1977 -
  • Fontbonne A., Levy X., Fontaine E., Gilson C. - Guide pratique de la reproduction canine et féline - MED'COM, Paris, 272 p., 2007
  • Pieson P., Grandjean D., Sergheraert R., Pibot P. - Guide pratique de l'élevage canin - Royal Canin, 347 p., 1996
  • Malendin É., Little S., Casseleux G., Shelton L., Pibot P., Paragon B.-M. - Guide pratique de l'élevage félin - Royal Canin -344 p., 2000
  • Atlas d'histologie humaine et animale
  • School of Anatomy and Human Biologie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Gougeon A. - Anatomie, embryologie et physiologie de l'ovaire - EMC, Endocrinologie-Nutrition, 10-026-A-10