Les spermatozoïdes qui n'ont
pas été en contact avec la muqueuse utérine ne sont pas
fécondants : ils doivent subir une maturation (capacitation) pour démasquer des récepteurs spermatiques.
l'exocytose de tout le contenu de l'acrosome qui contient de nombreuses
enzymes ;
l'externalisation de la membrane interne de l'acrosome qui porte à
sa surface des récepteurs qui lie le spermatozoïde à une protéine ZP2 de la zone pellucide.
Cette phase permet le passage de la zone pellucide.
Exocytose du contenu acrosomique
La réaction acrosomique n'est autre que l'exocytose de tout le contenu de l'acrosome qui lyse la zone pellucide pour permettre la pénétration du spermatozoïde et son contact avec l'ovocyte.
Elle est due également à l'entrée des ions Ca++ dans le spermatozoïde.
L'acrosome, avec ses deux membranes, externe et interne, recouvre les 2/3 antérieurs du noyau du spermatozoïde : il peut être considéré comme un énorme granule sécrétoire dérivé de l'appareil de Golgi.
Les membranes cellulaire et acrosomique externe (qui se trouve juste au-dessous de la membrane cytoplasmique et possède également des récepteurs à la ZP3) fusionnent : cette fusion provoque la formation de vésicules espacées par les pores qui laissent s'échapper les enzymes acrosomiques au contact de la zone pellucide.
Réaction acrosomique du spermatozoïde
(Figure : vetopsy.fr)
L'activation est identique à celle utilisé par les hormones, mettant en jeu une protéine G qui active la phospholipase C et son cortège classique (activation des seconds messagers) qui aboutit, in fine, à l'entrée des ions Ca++ dans la cellule qui provoque à son tour l'activation d'une phospholipase A2. Via une nouvelle entrée des ions Ca++ entraînant la formation de lysophosphatidylcholine, la membrane cellulaire et la membrane acrosomique externe fusionnent et le contenu acrosomique est libéré.
Il semblerait que la progestérone ne soit pas étrangère à ce phénomène car son taux augmente légèrement avant l'ovulation. Sécrétée par les cellules du cumulus, elle stimulerait l'entrée des ions Ca++ pour que le spermatozoïde puisse sécréter la hyaluronidase pour pénétrer dans la matrice intercellulaire et préparer la réaction acrosomiale complète.
Les enzymes libérées par la réaction acrosomique sont nombreuses et loin d'être toutes connues.
L'acrosine détruirait la ZP1 et libérerait les filaments ZP2-ZP3, diminuant la résistance de la zone pellucide.
La β-N-acétylglucosaminidase permet la rupture des liaisons ZP2 et ZP3 entre le spermatozoïde et la zone pellucide pour son entrée dans l'espace périvitellin.
Fixation secondaire du spermatozoïde
à la zone pellucide
(Figure : vetopsy.fr)
La hyaluronidase détruit l'acide hyaluronique compris entre les mailles de la zone pellucide (ou peut-être la ZP1).
Il a perdu ses ancrages et doit se fixer secondairement à la ZP2 pour pouvoir pénétrer dans le chenal d'entrée qu'il vient de créer dans la zone pellucide.
C'est grâce à des molécules d'adhésion, entre autres, la PH-20 qui est une SPAM (Sperm Adhesion molecule) de la famille des CAM (Cell Adhesion Molecules) qui est fixée par le GPI (glyosylphosphatidylinositol) à la membrane acrosomique interne. Elle a également une action hyaluronidase qui pourrait, avant la réaction acrosomique, intervenir dans l'entrée du spermatozoïde dans le cumulus.
Passage de la zone pellucide
Fixation et pénétration d'un spermatozoïde
de chat dans la zone pellucide
(Photo : izw-berlin.de)
Après la rupture de la liaison membrane interne de l'acrosome-ZP2 (cf. plus haut), le spermatozoïde, traverse la zone pellucide selon un chenal oblique à bordures nettes.
activation des seconds messagers) qui aboutit, in fine, à l'entrée des ions Ca++ dans la cellule qui provoque à son tour l'activation d'une phospholipase A2. Via une nouvelle entrée des ions Ca++ entraînant la formation de lysophosphatidylcholine, la membrane cellulaire et la membrane acrosomique externe fusionnent et le contenu acrosomique est libéré.
