Constituants cellulaires : protéasome 26S
Base du complexe régulateur 19S : les Rpn

Sommaire
  1. Biologie cellulaire et moléculaire
    1. Cellules procaryotes et eucaryotes
    2. Structure générale d'une cellule eucaryote
  2. Constituants de la cellule
    1. Membrane plasmique
    2. Noyau
    3. Cytoplasme
      1. Hyaloplasme
        1. Cytosol
        2. Cytosquelette
          1. Microfilaments d'actine
          2. Filaments intermédiaires
          3. Microtubules
        3. Proteasome
          1. Vue d'ensemble
          2. Structure générale du protéasome 26S
            1. Coeur catalytique : 20S
              1. Coeur catalytique canonique
                1. Anneau α
                2. Anneau β
              2. Alternatives au coeur catalytique canonique
            2. Complexe régulateur 19S
              1. Base du complexe régulateur 19S
                1. Rpt1-6 de la base
                  1. Structure des Rpt
                    1. Domaine N-terminal
                      1. Anneau OB
                      2. Superhélices (coiled-coil) des Rpt (Rpt3/6, Rpt4/5, et Rpt1/2)
                    2. Domaine AAA+
                      1. Anneau ATPase et corps rigides
                      2. Boucles du pore (pore loops)
                        1. Boucle Ar-Φ
                        2. Pore-2 loop
                      3. Extrémités C-terminales
                    3. Canal central
                2. Rpn de la base
                  1. Rpn1 et Rpn2
                  2. Rpn10 et Rpn13
              2. " Couvercle " (lid)
                1. Rpn à domaine PCI : Rpn3, 5, 6, 7, 9, 12 
                2. Rpn à domaine MPN : dimère Rpn11/8
                3. Rpn15
            3. Autres complexes régulateurs
              1. PA200 /Blm10
              2. Complexe 11S
          3. Assemblage du protéasome 26S
            1. Assemblage du coeur catalytique
              1. Anneau α
              2. Anneau β
            2. Assemblage du complexe régulateur 19S
              1. Assemblage de la base
                1. RAC (RP Assembly Chaperones)
                2. Ordre d'assemblage
                3. Action du coeur catalytique
              2. Assemblage du " couvercle " (lid)
          4. Fonctionnement du protéasome
            1. Acceptation du substrat
              1. Rpn10 et Rpn13
              2. Récepteurs alternatifs d'ubiquitine
            2. Engagement du substrat
              1. Déplacement du " couvercle " (lid)
              2. Déplacement de la base
            3. Translocation du substrat
              1. Positionnement de l'anneau ATPase
              2. Positionnement de l'anneau OB
            4. Désubiquitination du substrat
              1. Rpn11
              2. DUB supplémentaires
            5. Protéolyse du substrat
      2. Morphoplasme : organites
        1. Réticulum endoplasmique
        2. Appareil de Golgi
        3. Mitochondries
        4. Lysosomes
        5. Endosomes
        6. Peroxysomes
  3. Matrice extracellulaire
  4. Reproduction cellulaire
    1. Cycle cellulaire
    2. Mitose
    3. Méiose
  5. Biochimie
  6. Transport membranaire
  7. Moteurs moléculaires
  8. Voies de signalisation

Bibliographie

La base, qui, avec le " couvercle " (lid), compose le complexe régulateur 19S (RP : Regulatory Particle), comprend 10 protéines, et est en contact avec le coeur catalytique 20S - CP : Core Particle - (Base-CP proteasome can serve as a platform for stepwise lid formation 2015).

  • Complexe régulateur 19S
    Complexe régulateur 19S
    (Figure : © vetopsy.fr d'après Lander)
    6 Rpt : 1 à 6 (Regulatory particle triple-A protein ou Regulatory particle triphosphatase)
  • 4 Rpn : 1, 2, 10, 13 (Regulatory particle non-ATPase).

Le protéasome est une structure dynamique qui modifie sa conformation durant le processus et qui interagit avec un grand nombre de protéines.

  • La description ci-dessous concerne surtout la nomenclature, la structure, la conformation des différentes protéines : les positions décrites sont celles supposées du protéasome libre de tout substrat.
  • Les changements conformationnels ou positionnels sont décrits dans le fonctionnement du protéasome.

L'assemblage du complexe régulateur est favorisé par des protéines chaperons et s'effectue indépendamment pour la base et le " couvercle ".

Rpn1, 2, 10, 13 de la base du 19S

Rpn1 et Rpn2
Rpn1 et Rpn2
(Figure : © vetopsy.fr d'après Unverboden et Föerster)

Les protéines de la base, autres que les Rpt, ainsi que celles du " couvercle " (lid), sont appelées Rpn - Regulatory particle non-ATPase - (Near-atomic resolution structural model of the yeast 26S proteasome 2012).

Rpn1 et Rpn2

Rpn1 et Rpn2 , protéines d'échafaudage (scaffold protein), sont relativement similaires (40% d'homologie).

Rpn1 est la plus grande des sous-unités du protéasome.

Rpn1 et Rpn2 contactent l'anneau OB (ou N).

Rpn1 et Rpn2 se lient aussi avec des protéines liées à l'ubiquitine,

Rpn10 et Rpn13

Rpn10 et Rpn13 sont des ligands de l'ubiquitine, placés à la périphérie et proches de la région distale, position appropriée pour capturer les substrats (Near-atomic resolution structural model of the yeast 26S proteasome 2012 et Localization of the proteasomal ubiquitin receptors Rpn10 and Rpn13 by electron cryomicroscopy 2012 et Together, Rpn10 and Dsk2 can serve as a polyubiquitin chain-length sensor 2009)

Rpn intervenant dans la reconnaissance du substrat et sa désubiquitination
Rpn intervenant dans la reconnaissance
du substrat et sa désubiquitination
(Figure : © vetopsy.fr d'après Lander)

1. Rpn10 contient un (levure) ou deux (Mammifères) domaines UIM, domaine UBD de liaison à l'ubiquitine et un domaine VWA (Von Willebrand factor type A).

Pour certains, Rpn10 ne fait pas partie ni de la base, ni du " couvercle " et se lie uniquement au protéasome 26S lors de son assemblage (Crystal structure of the proteasomal deubiquitylation module Rpn8-Rpn11 2014).

2. Rpn13 :

" Couvercle " (lid)

Biologie cellulaire et moléculaireMembrane plasmiqueNoyauCytoplasme
Réticulum endoplasmiqueAppareil de GolgiMitochondries
EndosomesLysosomesPeroxysomesProtéasomes
CytosqueletteMicrofilaments d'actineFilaments intermédiairesMicrotubules
Matrice extracellulaireReproduction cellulaireBiochimieTransport membranaire
Moteurs moléculairesVoies de signalisation

Bibliographie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Maillet M. - Biologie cellulaire - Abrégés de Masson, 512 p, 2002
  • Lodish et coll - Biologie moléculaire de la cellule - De Boeck Supérieur, Saint-Laurent, 1207 p., 2014