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Système endo-lysosomal
Vue d'ensemble des endosomes

Sommaire
définition

Les endosomes, compartiments membranaires retrouvés à l'intérieur des cellules eucaryotes, sont des organites de tri majeur du système endomembranaire.

Le système endomembranaire est constitué par plusieurs compartiments.

1. Des organites, qui modifient enzymatiquement la sécrétion des cargos et les distribuent à d'autres organites, à la membrane plasmique, au cytosol et à l'espace extracellulaire, sont constitués par :

2. Le système endo-lysosomal, composé d'organites acides regroupant les endosomes et les lysosomes, implique des molécules extracellulaires et des composantes de la membrane plasmique.

bien

Les endosomes forment l'interface entre la membrane plasmique, le trans-golgi (TGN), les lysosomes et le cytosol.

Vue d'ensemble des endosomes

1. Les endosomes des cellules eucaryotes sont un centre du contrôle de la réutilisation/dégradation des composants membranaires.

2. Ils régulent :

  • l'absorption des nutriments,
  • l'immunité,
  • la signalisation,
  • l'adhésion et la migration,
  • le renouvellement et le développement de la membrane…

Difficultés de la classification des endosomes

Généralement, les endosomes sont classés en trois grandes catégories :

pas bien

La nomenclature est souvent difficile à comprendre car on prend mal en compte les compartiments intermédiaires : les scientifiques se sont vite aperçus que cette classification était simpliste.

Types d’itinéraire post-endocytose
Modèles de cinétique du trafic des protéines membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Mahmutefendic et coll)

Les vésicules endocytées sont formées au niveau de la membrane plasmique par plusieurs voies (loupe endocytose).

1. Les vésicules et les cargos qu'elles transportent fusionnent avec les endosomes précoces.

Des compartiments transitoires et très précoces dans la voie endocytaire, compartiments précurseurs des endosomes précoces, appelés pré-EE, VEE (Very Early Endosomes), endosomes initiaux ou parfois, vésicules entrantes (loupe endosomes initiaux et APPL1).

2. Les endosomes précoces contiennent des vésicules intraluminales (ILV), i.e. vésicules qui contiennent les cargos triés et qui se forment par invagination et pincement de la membrane endosomale.

L'accumulation des ILV faire prendre à l'endosome un aspect multivésiculaire, qui prend le nom d'endosomes ou corps multivésiculaires (MVE/MVB) immatures.

3. Les régions multivésiculaires se détachent ou mûrissent des endosomes précoces et deviennent des vésicules porteuses endosomales (ECV ou Endosomal Carrier Vesicle) et/ou des endosomes ou corps multivésiculaires (MVE/MVB)

Devenirs des endosomes

Sous-familles des nexines dans le tri des cargos
Sous-familles des nexines
(Figure : vetopsy.fr d'après Hanley et Cooper)

Les endosomes suivent trois voies principales.

1. Voie de la dégradation

En général Ils transportent les cargos vers les endosomes tardifs, enrichis par l'apport d'hydrolases des vésicules de transport en provenance du réseau trans-Golgi (TGN), puis vers les endo-lysosomes, i.e. compartiments hybrides entre endosomes tardifs et lysosomes, pour enfin atteindre les lysosomes pour leur dégradation.

Remarque 1 : les lysosomes peuvent aussi fusionner avec la membrane plasmique pour exocyter leur contenu (loupe exocytose lysosomale).

2. Voie rétrograde

Certains cargos sont acheminés par transport rétrograde ou centripète vers le réseau trans-Golgi (TGN).

Ils sont ensuite exportés vers la membrane plasmique par la voie sécrétoire qui peut être considérés comme une voie de recyclage.

3. Voies du recyclage

Les endosomes précoces et/ou les endosomes tardifs, peuvent fusionner avec la membrane plasmique pour être recyclés et/ou sécrétés dans le milieu extracellulaire sous la forme d’exosomes.

Le recyclage des cargos peut donc suivre ainsi plusieurs voies (Endocytic recycling 2004).

attention

Quelle que soit la voie d'entrée dans les cellules, les cargos ont des itinéraires distincts dans le système endosomal lors de l'endocytose et peuvent être classées en six types selon les voies endocytaires connues (loupe devenir des vésicules endocytées).

Localisation des phosphoinositides membranaires
Localisation des phosphoinositides membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Cernikova et coll)

1. Soit le recyclage est rapide (boucle courte), i.e. bourgeonnement direct des endosomes précoces pour rejoindre la membrane plasmique.

2. Soit le recyclage est lent (boucle longue), i.e. le matériel est acheminé vers des endosomes de recyclage plus spécialisés.

Complexité

Outre la complexité des compartiments endosomaux, une autre complexité se rajoute du fait que :

Réception des protéines et des cargos dans les lysosomes
Réception des protéines et des cargos dans les lysosomes
(Figure : vetopsy.fr d'après Yang et Wang)
pas bien

Bref ! Il est difficile de s'y retrouver : chaque chapitre essaiera, autant que faire ce peut, de faire le point. De plus, des cargos identiques peuvent suivre des voies différentes et les mécanismes qui contrôlent les ciblages et les destins alternatifs des endosomes et des vésicules intraluminales (ILV) sont complètement inconnus (loupe trafic du récepteur de la transferrine)

Particularités et compréhension des différents endosomes