Constituants cellulaires : protéasome 26S
Structure du complexe régulateur 19S

Sommaire
  1. Biologie cellulaire et moléculaire
    1. Cellules procaryotes et eucaryotes
    2. Structure générale d'une cellule eucaryote
  2. Constituants de la cellule
    1. Membrane plasmique
    2. Noyau
    3. Cytoplasme
      1. Hyaloplasme
        1. Cytosol
        2. Cytosquelette
          1. Microfilaments d'actine
          2. Filaments intermédiaires
          3. Microtubules
        3. Proteasome
          1. Vue d'ensemble
          2. Structure générale du protéasome 26S
            1. Coeur catalytique : 20S
              1. Coeur catalytique canonique
                1. Anneau α
                2. Anneau β
              2. Alternatives au coeur catalytique canonique
            2. Complexe régulateur 19S
              1. Base du complexe régulateur 19S
                1. Rpt1-6 de la base
                  1. Structure des Rpt
                    1. Domaine N-terminal
                      1. Anneau OB
                      2. Superhélices (coiled-coil) des Rpt (Rpt3/6, Rpt4/5, et Rpt1/2)
                    2. Domaine AAA+
                      1. Anneau ATPase et corps rigides
                      2. Boucles du pore (pore loops)
                        1. Boucle Ar-Φ
                        2. Pore-2 loop
                      3. Extrémités C-terminales
                    3. Canal central
                2. Rpn de la base
                  1. Rpn1 et Rpn2
                  2. Rpn10 et Rpn13
              2. " Couvercle " (lid)
                1. Rpn à domaine PCI : Rpn3, 5, 6, 7, 9, 12 
                2. Rpn à domaine MPN : dimère Rpn11/8
                3. Rpn15
            3. Autres complexes régulateurs
              1. PA200 /Blm10
              2. Complexe 11S
          3. Assemblage du protéasome 26S
            1. Assemblage du coeur catalytique
              1. Anneau α
              2. Anneau β
            2. Assemblage du complexe régulateur 19S
              1. Assemblage de la base
                1. RAC (RP Assembly Chaperones)
                2. Ordre d'assemblage
                3. Action du coeur catalytique
              2. Assemblage du " couvercle " (lid)
          4. Fonctionnement du protéasome
            1. Acceptation du substrat
              1. Rpn10 et Rpn13
              2. Récepteurs alternatifs d'ubiquitine
            2. Engagement du substrat
              1. Déplacement du " couvercle " (lid)
              2. Déplacement de la base
            3. Translocation du substrat
              1. Positionnement de l'anneau ATPase
              2. Positionnement de l'anneau OB
            4. Désubiquitination du substrat
              1. Rpn11
              2. DUB supplémentaires
            5. Protéolyse du substrat
      2. Morphoplasme : organites
        1. Réticulum endoplasmique
        2. Appareil de Golgi
        3. Mitochondries
        4. Lysosomes
        5. Endosomes
        6. Peroxysomes
  3. Matrice extracellulaire
  4. Reproduction cellulaire
    1. Cycle cellulaire
    2. Mitose
    3. Méiose
  5. Biochimie
  6. Transport membranaire
  7. Moteurs moléculaires
  8. Voies de signalisation

Bibliographie

Le pore de l'entrée du coeur catalytique (CP : Core Particle) du protéasome est fermé, un peu comme le fait un " couvercle " sur une marmite, par des complexes régulateurs (RP : Regulatory Particle) dont le principal est le complexe 19S. L'acceptation du substrat polyubiquitiné active la RP pour l'ouvrir.

Le protéasome 26S est un protéasome comprenant un CP 20S et 1 ou 2 RP 19S - PA700 - (Recognition and Processing of Ubiquitin-Protein Conjugates by the Proteasome 2009). D'autres complexes régulateurs existent comme PA200/Blm10 ou le complexe 11S (REG ou PA28).

Le complexe 19S (PA700) est une structure hautement conservée, présente dans les cellules eucaryotes.

Fonctionnement complet du protéasome
Fonctionnement complet du protéasome
(Figure : © vetopsy.fr d'après Lander)

Vue d'ensemble du complexe 19S

Le complexe 19S (RP : Regulatory Particle) est constituée d'au moins 19 protéines distinctes réparties dans deux unités.

1. La base contient 10 protéines :

  • 6 Rpt : 1 à 6 (Regulatory particle triple-A protein ou Regulatory particle triphosphatase)
  • 4 Rpn : 1, 2, 10, 13 (Regulatory particle non-ATPase).
Complexe régulateur 19S
Complexe régulateur 19S
(Figure : © vetopsy.fr d'après Lander)

2. Le " couvercle " (lid) en comporte 8 (ou 9)

La nomenclature a été unifiée (Unified nomenclature for subunits of the Saccharomyces cerevisiae proteasome regulatory particle 1998).

Le protéasome est une structure dynamique qui modifie sa conformation durant le processus et qui interagit avec un grand nombre de protéines.

  • La description de la base et du " couvercle " (lid) concerne surtout la nomenclature, la structure et la conformation des différentes protéines.
  • Leur emplacement les unes par rapport aux autres sont encore en cours d'étude. Toutefois, les positions décrites sont celles supposées du protéasome libre de tout substrat.

Les changements conformationnels ou positionnels sont décrits dans le fonctionnement du protéasome.

Base du complexe 19S

Biologie cellulaire et moléculaireMembrane plasmiqueNoyauCytoplasme
Réticulum endoplasmiqueAppareil de GolgiMitochondries
EndosomesLysosomesPeroxysomesProtéasomes
CytosqueletteMicrofilaments d'actineFilaments intermédiairesMicrotubules
Matrice extracellulaireReproduction cellulaireBiochimieTransport membranaire
Moteurs moléculairesVoies de signalisation

Bibliographie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Maillet M. - Biologie cellulaire - Abrégés de Masson, 512 p, 2002
  • Lodish et coll - Biologie moléculaire de la cellule - De Boeck Supérieur, Saint-Laurent, 1207 p., 2014