Bases moléculaires de la mémoire
à long terme : potentialisation à long terme (1)

Citation

« La mémoire est quelque chose qui tourne en rond. »

Jacques Lacan

Documentation web

Sommaire
  1. Généralités sur la mémoire
  2. Bref historique de la mémoire
  3. Modèles et définitions de la mémoire
  4. Différentes mémoires
      1. Mémoire à long terme (1) : encodage
      2. Mémoire à long terme (2) : stockage
      3. Mémoire à long terme (3) : récupération
      4. Mémoire à long terme (4) : oubli
      5. Mémoire à long terme non-déclarative (1)
      6. Mémoire à long terme non-déclarative (2)
      7. Mémoire à long terme déclarative
  5. Bases neurobiologiques de la mémoire
        1. Bases neurobiologiques générales de la mémoire
          1. Assemblées cellulaires
          2. Aires corticales
        2. Bases neurobiologiques de la mémoire à court terme
        3. Bases neurobiologiques de la mémoire de travail
        4. Bases neurobiologiques de la mémoire à long terme
          1. Bases anatomiques de la mémoire à long terme non-déclarative
          2. Bases anatomiques de la mémoire à long terme déclarative
            1. Bases anatomiques de la mémoire à long terme déclarative : découvertes
            2. Bases anatomiques de la mémoire à long terme déclarative : lobes temporaux
            3. Bases anatomiques de la mémoire à long terme déclarative : diencéphale
            4. Bases anatomiques de la mémoire à long terme déclarative : lobes frontaux
            5. Bases anatomiques de la mémoire émotionnelle : système limbique
          3. Bases moléculaires de la mémoire à long terme
            1. Bases moléculaires de la mémoire à long terme : potentialisation à long terme ou PLT (1)
              1. Tout savoir sur les neurosciences
              2. Découverte de la potentialisation à long terme (PLT)
              3. Potentialisation à long terme (PLT) : dépolarisation durable et augmentée
            2. Bases moléculaires de la mémoire à long terme: potentialisation à long terme ou PLT (2)
            3. Bases moléculaires de la mémoire à long terme: dépression à long terme (DLT)

Bibliographie

La mémoire à long terme en général a été étudiée du point de vue de la psychologie cognitive ( infos) et des régions cérébrales mises en jeu ( infos).

Intéressons-nous maintenant à la neurobiologie cellulaire et en particulier à la potentialisation à long terme ou PLT.

Tout savoir sur les neurosciences


Dans cette page, j'ai regroupé des sites pour savoir tout (ou presque) sur les neurosciences, l'imagerie médicale, la neuroanatomie, la neurophysiologie, la neurobiologie cellulaire et moléculaire.

Découverte de la potentialisation à long terme ou PLT ( infos)

La potentialisation à long terme a été mise en évidence dans l'hippocampe ( infos).

L'hippocampe, impliqué dans la mémoire à long terme (souvenir et rappel), a une structure simple pour du cortex (3 couches au lieu des 6 habituelles). De plus, il reste vivant plusieurs heures après son ablation. Il peut, en outre, être coupé en tranches minces pour pouvoir stimuler les différentes cellules, ce qui a facilité l'étude de la PLT.


Lorsque les axones de l'hippocampe sont stimulés à haute fréquence, on observe une augmentation de la transmission synaptique pendant un longue période (plusieurs heures et même si elle est répétée jusqu'à plusieurs semaines et peut-être, toute la vie).

  • Lors d'une seule stimulation du neurone présynaptique, on enregistre un potentiel post-synaptique excitateur (PPSE).
  • Après une stimulation à haute fréquence (centaines d'impulsions par seconde), on applique une seule stimulation : le PPSE est augmenté en amplitude et dure beaucoup plus longtemps.

PLT : dépolarisation durable et augmentée

Dans l'hippocampe ( infos), la stimulation des collatérales de Schaffer entraîne une dépolarisation des cellules pyramidales du CA1 ( infos).

Une tétanisation même très brève peut provoquer une potentialisation à long terme. Le tissu hippocampique est très facilement excitable, ce qui explique le nombre de foyers épileptogènes dans cette région.

Lobe temporal interne


Ces phénomènes font intervenir les différents récepteurs au glutamate
.

1. Au niveau présynaptique, la fréquence des stimulations doit être élevée et le nombre de synapses suffisant pour provoquer une sommation des PPSE, c'est-à-dire, au niveau synaptique, pour augmenter la libération du glutamate dans la fente synaptique ( infos).

2. Au niveau postsynaptique, les décharges à haute fréquence du neurone présynaptique peuvent déclencher deux sortes de phénomènes.

  • Si le potentiel membranaire postsynaptique est normal (- 70 mV), le glutamate ne provoquera que l'ouverture des récepteurs ionotropes AMPA ( infos).
  • Si le potentiel membranaire postsynaptique est bas (- 30 mV), le glutamate provoquent non seulement l'ouverture de nombreux récepteurs ionotropes AMPA de glutamate, mais également, l'expulsion des ions Mg++ des récepteurs NMDA, ce qui permet une entrée massive du Ca++ dans la cellule postsynaptique.
Récepteur NMDA


Le récepteur NMDA ne s'ouvre que lorsque les deux conditions sont réunies (liaison du glutamate ET forte dépolarisation du neurone postsynaptique).

On les appelle récepteurs à double portillon ou double mécanisme d'activation : les deux phénomènes doivent arriver pratiquement en même temps (100 ms).


Ce double mécanisme d'action nous permet de penser que le récepteur NMDA peut être impliqué dans les apprentissages associatifs qu'il soit classique ou opérant ( infos).


Ouverture durable des récepteurs glutamatergiquesRevenons à l'entrée massive du Ca++ : il active la calmoduline ( infos) en Ca ++ calmoduline qui active elle-même deux kinases différentes.

  • En se fixant sur l'adénylate cyclase d'une part, la Ca++calmoduline produit une grande quantité d'AMPc qui augmente l'activité de la protéine kinase A ou PKA ( infos).
    • Celle-ci phosphoryle les canaux K+ et les ferme, augmentant ainsi la durée du potentiel d'action neuronal. Ce phénomène ouvre alors davantage de canaux calcium dont la concentration augmente dans le neurone présynaptique, ce qui, à son tour, ouvre encore plus de récepteurs AMPA.
    • Ce phénomène, à son tour, agit par feed-back sur le neurone présynaptique pour lui ordonner de libérer plus de glutamate ( infos), par la sécrétion de messagers (comme le monoxyde d'azote NO - infos -).
  • La Ca2+-calmoduline active, d'autre part, la protéine kinase II calmoduline-dépendante (CaM kinase II) dont le rôle, comme toutes les kinases, est la phosphorylation d'autres molécules.
    • D'abord, elle s'auto-phosphoryle, ce qui permettra son activation même lorsque les canaux Ca++ seront fermés.
    • Puis, elle phosphoryle les récepteurs NMDA pour les rendre plus sensibles à l'entrée du Ca++.


Tous ces phénomènes concourent à l'augmentation de la force et de la durée du potentiel d'action !


De plus, l'action des kinases induit la production de protéines nécessaire aux changements durables de la connexion synaptique par la synthèse de récepteurs et de dendrites ( infos).

La facilitation à long terme de l'aplysie en est un exemple caractéristique ( infos).

PLT : synthèse de récepteurs et de dendrites

MémoireMémoire sensorielleMémoire à court termeMémoire de travail
Mémoire à long termeMémoire à long terme non-déclarative
Mémoire à long terme déclarativeBases neurobiologiques de la mémoire

Bibliographie
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  • Cordier F., Gaonac'h D. - Apprentissage et mémoire - Nathan, 127 p., 2004
  • Fortin C., Rousseau R. - Psychologie cognitive : une approche de traitement de l'information - Presses de l'Université du Québec, 434 p. , 1992
  • Malcut G., Pomerleau A., Maurice P. - Psychologie de l'apprentissage : termes et concepts - Edisem, maloine, 243 p., 1995
  • Roulin J.L. - Psychologie cognitive - Bréal éditeurs, 445 p., 2005
  • Purves D., Augustine G.J., Fitzpatrick D., Katz L.C., Lamantia A-S, McNamara J.O., Williams S.M. - Neurosciences - De Boeck, 800 p., 2003
  • Kolb B., Whishaw I. - Cerveau et comportement - De Boeck, 646 p., 2002
  • Bear M.F., Connors B.W., Paradiso M.A. - Neurosciences : à la découverte du cerveau - Masson-Williams, 654 p, 1997
  • Pinel J. - Biopsychologie - Pearson Education France, 508 p., 2007