• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Potentiels membranaires : potentiel d'action
Phase d'hyperpolarisation (AHP : AfterHyperPolarization)

Sommaire
  1. Électricité
    1. Notions succinctes
      1. Intensité du courant
      2. Différence de potentiel
      3. Résistance et conductance
      4. Loi d'Ohm
    2. Condensateurs
      1. Notion de condensateur
      2. Circuit avec un condensateur
      3. Résistances et condensateurs en série et en parallèle
      4. Circuit avec une résistance et un condensateur en parallèle
  2. Potentiels membranaires
    1. Vue d'ensemble
    2. Techniques de mesure
    3. Potentiel de membrane
      1. Première mesures
      2. Voltage clamp
      3. Patch-clamp
    4. Potentiel de membrane
      1. Rôles de la membrane
        1. Vue d'ensemble des phénomènes électriques
        2. Capacité de la membrane
        3. Résistance de la membrane
          1. Propagation électrotonique du potentiel
          2. Résistance d'entrée neuronale
      2. Rôles de milieux intra et extracellulaires
        1. Répartition des concentrations ioniques
        2. Équation de Nernst
        3. Potentiels d'équilibre des ions incriminés
    5. Potentiel de repos
      1. Mesure
      2. Ions mis en jeu
        1. Ions K+
        2. Ions Cl-
        3. Ions Na+
    6. Potentiel d'action
      1. Décours
      2. Propriétés
        1. Seuil de déclenchement
        2. Amplitude : loi du tout ou rien
        3. Période réfractaire
        4. Propagation ou conduction
      3. Mouvements ioniques lors du potentiel d'action
        1. Phases de dépolarisation
        2. Phase de repolarisation
        3. Phase d'hyperpolarisation
    7. Potentiel gradué
      1. Vue d'ensemble
      2. Techniques de mesure
      3. Potentiels postsynaptiques
        1. Potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE)
        2. Potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI)
          1. Mesure du PPSI
          2. Explication du phénomène
          3. Effet shunt
        3. Sommations spatiales et temporelles des PPS
          1. Types de sommations
          2. Sommation algébrique et résistance d'entrée
        4. Conclusion générale sur l'efficacité synaptique
      4. Potentiels récepteurs
  3. Synapses

Bibliographie

définition

Dans de nombreux neurones, un seul potentiel d'action (PA) ou des salves de potentiels d'action sont suivis d'une AHP (AfterHyperPolarization) prolongée dépendante de l'influx de Ca++.

Potentiel d'action'
Potentiel d'action
(Figure : vetopsy.fr)

La phase d'hyperpolarisation correspond à une polarisation inférieure au potentiel de repos.

  • Les canaux potassium répondent à la polarisation membranaire avec retard.
  • Comme la perméabilité aux ions K+ est encore forte, le potentiel de membrane se rapproche du potentiel d'équilibre du K+.

Cette hyperpolarisation provoque deux phénomènes essentiels dans l'excitabilité neuronale.

  • L'augmentation de la conductance des ions K+ qui provoque l'hyperpolarisation éloigne le neurone du seuil de déclenchement du potentiel d'action, i.e. influence la fréquence des PA.
  • Les salves de potentiels d'action provoquent une sommation des AHP, et donc bloque les PA, qui correspond à l'adaptation neuronale (spike frequency adaptation), bien connue en particulier dans les organes des sens.

Cette AHP (AfterHyperPolarization) comprend trois composantes qui se chevauchent :

  • 1. l'AHP rapide (fAHP pour fast AfterHyperPolarization),
  • 2. l'AHP intermédiaire (mAHP pour middle),
  • 3. l'AHP lente (sAHP pour slow).

AHP rapide (fAHP pour fast AfterHyperPolarization)

L'AHP rapide (fAHP pour fast AfterHyperPolarization) dure 10 à 20 millisecondes (ms) et correspond :

AHP
AHP dans un neurone pyramidal
(Figure : vetopsy.fr d'après Andrade)

Ces courants IBKCa sont produits par l'activation des canaux BK, des canaux potassiques sensibles au calcium (KCa).

AHP intermédiaire (mAHP pour middle 
  AfterHyperPolarization)

L'AHP intermédiaire (mAHP pour middle) est activée très rapidement et disparait en plusieurs centaines de millisecondes.

Dans la majorité des cas, mais pas pour tous, les mAHP peuvent être bloqués par l'apamine, i.e. ils dépendent des canaux SK et des courants ISKCa.

Un grand nombre de variété de neurones peuvent augmenter ainsi leur excitabilité (cf. revue ).

Cette mAHP pourrait aussi être en partie liée à d'autres canaux :

  • spécifiques comme les canaux K+ de type M (Kv7, KCNQ), canaux potasiques voltage-dépendants, qui contrôlent le potentiel membranaire au repos de nombreux neurones, y compris les neurones sensoriels nociceptifs périphériques ;
  • non-spécifiques comme les canaux HCN (Hyperpolarization-activated cyclic nucleotide–gated channels).

AHP lente (sAHP pour slow 
  AfterHyperPolarization)

L'AHP lente (sAHP pour slow) dure généralement plusieurs secondes (Small Conductance Ca2+-Activated K+ Channel Knock-Out Mice Reveal the Identity of Calcium-Dependent Afterhyperpolarization Currents 2004).

Le courant sous-jacent, IsAHP, augmente son intensité pendant plusieurs centaines de millisecondes et disparaît en quelques secondes.

Ces canaux sont, pour l'instant, objets de discussion (The calcium-activated slow AHP: cutting through the Gordian knot 2012). Il pourrait s'agir :

Potentiels gradués

Bibliographie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Maillet M. - Biologie cellulaire - Abrégés de Masson, 512 p, 2002
  • Lodish et coll - Biologie moléculaire de la cellule - De Boeck Supérieur, Saint-Laurent, 1207 p., 2014