• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Potentiels membranaires
Sommations spatiales et temporelles des PPS

Sommaire
  1. Neurophysiologie
    1. Cellules gliales
    2. Neurone
    3. Circuits neuronaux
  2. Potentiels membranaires
    1. Électricité
      1. Notions succinctes
        1. Intensité du courant
        2. Différence de potentiel
        3. Résistance et conductance
        4. Loi d'Ohm
      2. Condensateurs
        1. Notion de condensateur
        2. Circuit avec un condensateur
        3. Résistances et condensateurs en série et en parallèle
        4. Circuit avec une résistance et un condensateur en parallèle
    2. Potentiels membranaires
      1. Vue d'ensemble
      2. Techniques de mesure
      3. Potentiel de membrane
        1. Première mesures
        2. Voltage clamp
        3. Patch-clamp
      4. Potentiel de membrane
        1. Rôles de la membrane
          1. Vue d'ensemble des phénomènes électriques
          2. Capacité de la membrane
          3. Résistance de la membrane
            1. Propagation électrotonique du potentiel
            2. Résistance d'entrée neuronale
        2. Rôles de milieux intra et extracellulaires
          1. Répartition des concentrations ioniques
          2. Équation de Nernst
          3. Potentiels d'équilibre des ions incriminés
      5. Potentiel de repos
        1. Mesure
        2. Ions mis en jeu
          1. Ions K+
          2. Ions Cl-
          3. Ions Na+
      6. Potentiel d'action
        1. Décours
        2. Propriétés
          1. Seuil de déclenchement
          2. Amplitude : loi du tout ou rien
          3. Période réfractaire
          4. Propagation ou conduction
        3. Mouvements ioniques lors du potentiel d'action
          1. Phases de dépolarisation
          2. Phase de repolarisation
          3. Phase d'hyperpolarisation
      7. Potentiel gradué
        1. Vue d'ensemble
        2. Techniques de mesure
        3. Potentiels postsynaptiques
          1. Potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE)
          2. Potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI)
            1. Mesure du PPSI
            2. Explication du phénomène
            3. Effet shunt
          3. Sommations spatiales et temporelles des PPS
            1. Types de sommations
            2. Sommation algébrique et résistance d'entrée
          4. Conclusion générale sur l'efficacité synaptique
        4. Potentiels récepteurs
  3. Récepteurs membranaires
  4. Transporteurs membranaires
  5. Neurotransmetteurs
  6. Synapses

 

définition

Le potentiel gradué (ou potentiel local) est une modification locale et brève (dépolarisante ou hyperpolarisante) du potentiel membranaire.

Expériences

L'étude des potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE) a montré que si on stimule le nerf musculaire (loupetechnique de mesure des potentiels gradués), on assiste à deux phénomènes?

1. On recrute de plus en plus de fibres Ia.

Sommation spatiale
Sommation spatiale
(Figure : vetopsy.fr)

Par exemple, 300 fibres Ia, originaires du gastrocnémien interne du chat, se projettent toutes sur chacun des motoneurones qui innerve ce muscle.

2. L'amplitude du potentiel gradué augmente jusqu'à déclencher un potentiel d'action : le potentiel de membrane doit avoisiner les -50 mV. Pour cela, il faut forcément une sommation des potentiels gradués.

  • Aucun potentiel gradué seul ne peut faire passer le potentiel de repos de -70 mV à -50 mv.
  • Si un seul arrivait à déclencher un potentiel d'action, le neurone ne pourrait pas intégrer les autres informations données par les autres boutons synaptiques.
bien

Un neurone ne doit pas être considéré comme une simple transmission de l'information, mais une unité de traitement de l'information.

Types de sommations

Pour pouvoir déclencher ou non le potentiel d'action, il faut un phénomène de sommation des potentiels gradués.

attention

Cette sommation s'effectue au niveau du segment initial axonal.

On estime qu'environ dix mille boutons synaptiques sont fixés sur la membrane neuronale.

1. La sommation peut être spatiale, i.e. se produit lorsque le neurone postsynaptique est stimulé en même temps par un grand nombre de boutons synaptiques appartenant au même neurone ou, généralement, à plusieurs neurones différents.

De nombreuses stimulations à différents endroits, mais en même temps, peuvent déclencher un potentiel d'action.

  • Le neurotransmetteur peut se lier à un très grand nombre de récepteurs et déclencher des potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE) qui, en s'aditionnant, dépolarisen de la membrane plasmique.
  • Par exemple, une vésicule synaptique contient 3 200 molécules qui activent 1 600 canaux (2 molécules par canal) : cette libération est à l'origine d'un courant de 4 nA (nanoampère), générant un PPSE de quelques dixièmes de mV.
Sommation temporelle
Sommation temporelle
(Figure : vetopsy.fr)

2. Cette sommation peut être temporelle.

  • Un potentiel gradué survient alors que la repolarisation du premier ne s'est achevée.
  • On part donc d'un potentiel de membrane moins négatif et le potentiel gradué dépolarise plus la membrane.

Les axones neuronaux n'ont pas tous la même longueur, i. e. l'arrivée des influx peut être légèrement désynchronisé, ce qui va générer un bruit structurel qui doit être corrigé.

Sommation algébrique et résistance d'entrée

Vue d'ensemble

Ces sommations sont possibles :

bien

Le neurone effectue une somme algébrique de tous les potentiels postsynaptiques en soustrayant la somme des hyperpolarisations de la somme des dépolarisations au niveau du segment initial de l'axone.

1. Du point de vue sémantique, on parle de :

  • facilitation neuronale quand l'effet de plusieurs stimuli simultanés ou se plusieurs stimuli intervenant en succession rapide est plus grand que la somme des effets de chacun des stimuli pris séparément ;
  • d'occlusion quand l'effet de plusieurs stimuli simultanés ou de plusieurs stimuli intervenant en succession rapide est plus petit que la somme des effets de chacun des stimuli pris séparément.

2. Ces sommations peuvent être aussi facilitées par l'activité électrique des neurones qui produisent des champs électriques faibles qui se propagent selon la conductibilité des milieux.

Résistance d'entrée

L'étude de la résistance d'entrée du neurone a mis en évidence :

PPSE soma-dendrite
PPSE d'une synapse dendritique et somatique
(Figure : vetopsy.fr)

Si on envisage le cas de deux boutons synaptiques, un sur le soma et un sur une dendrite, on peut se rendre compte que :

  • le potentiel gradué somatique est de faible amplitude, mais ne doit parcourir qu'une faible distance,
  • le potentiel gradué dendritique est de forte amplitude, mais doit parcourir une distance plus longue, et donc perdre de son amplitude.
bien

L'expérience a montré que le potentiel gradué d'un bouton dendritique situé à 500 µm du centre du soma avait une efficacité égale à 50 % de celle d'un bouton somatique.

Conclusion générale
sur l'efficacité synaptique

attention

Les synapses inhibitrices du système nerveux central ont recours à deux mécanismes :

Si on envisage maintenant la position d'un bouton synaptique dendritique et un somatique, l'un inhibiteur, l'autre excitateur, on peut combiner l'ensemble des processus.

Conclusion sur les sommation
Conclusion sur les sommations
(Figure : vetopsy.fr)

1. Le bouton synaptique excitateur est proche du soma et l'inhibiteur sur une dendrite.

  • La synapse inhibitrice produit un effet shunt trop loin du PPSE pour l'entraver.
  • Seule, l'hyperpolarisation diminuera, si la synapse n'est pas trop éloignée du soma, l'amplitude du PPSE.

2. Le bouton synaptique inhibiteur est proche du soma et l'excitateur sur une dendrite.

  • La synapse inhibitrice produit un court-circuit qui entrave l'amplitude PPSE.
  • L'hyperpolarisation du PPSI ne fera qu'accentuer le phénomène
conclusion

La membrane de la zone gâchette (cône d'implantation ou cône axonique) reflète toujours la somme de toutes les informations neuronales qui arrivent au neurone postsynaptique.

  • L'efficacité des synapses dépend de leur proximité avec cette zone car l'amplitude des PPS (potentiels gradués) diminue avec la distance (loupepropagation électrotonique du potentiel), i.e. les synapses somatiques sont plus influentes que les dendritiques.
  • Oe, les synapses inhibitrices sont situées sur le soma et près de la zone gâchette, position stratégique pour contrôler l'activité du neurone postsynaptique.

Potentiels récepteurs