Transport membranaire
Endocytose : vue d'ensemble

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Orhan Pamuk

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L'endocytose (du grec endon, " dedans ", et kutos, " cellule ") est le mécanisme consommateur d'énergie de transport de molécules ou même de particules à travers la membrane plasmique pour gagner le milieu intracellulaire.

L'endocytose :

  • est un transport membranaire qui fait partie du trafic vésiculaire (ou trafic membranaire avec mouvements cellulaires) comme l'exocytose qui est le processus inverse,
  • Voie sécrétoire et endocytose simplifiées
    Voie sécrétoire et endocytose simplifiées
    (figure : © vetopsy.fr)
    est effectuée par toutes les cellules eucaryotes à l'exception des érythrocytes (hématies).

Vue d'ensemble

L'endocytose, comme tout trafic vésiculaire, utilise des vésicules de transport qui acheminent une cargaison (ou " cargo "). Ces vésicules doivent :

  • bourgeonner (" bud ") de la membrane d'un compartiment (dit destinateur ou parental),
  • fusionner à la membrane d'un autre (dit cible ou destinataire).

Contrairement à la voie sécrétoire, l'endocytose permet, elle, le transfert de substances localisées à la surface de la membrane cellulaire pour les amener à l'intérieur de la cellule. Ce sont en général :

  • soit de grosses molécules ne pouvant passer cette barrière sans mouvements membranaires : LDL (Low Density Lipoprotein, transporteur du cholestérol), transferrine (transporteur du fer sérique)…
  • soit des récepteurs protéiques membranaires qui sont internalisés pour limiter leur action.

Ce processus de transport est dépendant de plusieurs mécanismes qui font intervenir le cytosquelette (microfilaments d'actine, mais aussi microtubules), souvent des protéines motrices ou moteurs moléculaires (myosines).

Ces vésicules peuvent être formées :

  • de manteaux de protéines (" coat ") qui permettent l'invagination de la membrane :
    • clathrine (transport de la membrane plasmique ou du trans-golgi vers les endosomes tardifs),
    • COPI (transport rétrograde des citernes de l'appareil de Golgi ou du cis-golgi vers le réticulum rugueux)
    • COPII (transport antérograde du réticulum rugueux vers le golgi),
  • de " radeaux lipidiques " (cholestérol, sphingolipides et protéines membranaires) : on parle alors de cavéoles. Dans ce cas, c'est la composition lipidique de la membrane de la cavéole qui permet son invagination.
Actine et endocytose
Endocytoses
(Figure : © vetopsy.fr)

Les manteaux des vésicules à clathrine, COPI et COPII sont associés à des adaptateurs (classiques ou adaptines, alternatifs comme les GGA, les epsines et bien d'autres), et à d'autres protéines dites accessoires : ces vésicules sont appelées vésicules enveloppées.


Leurs interactions avec le cytosquelette sont essentielles à un grand nombre de fonctions homéostasiques.


Classification des
endocytoses

L'endocytose peut se subdiviser en plusieurs catégories (comme d'habitude, les définitions varient selon les auteurs).

1. La pinocytose (du grec pinein, " boire ") est utilisée pour les liquides, les molécules en phase liquide ou les particules dont la taille est inférieure à 150 nm : elle est effectuée par toutes les cellules.

Certains auteurs parlent :

  • d'endocytose fluide (ou de pinocytose au sens strict), sans récepteur, lorsqu'une molécule est capturée non-spécifiquement car dissoute dans le milieu extracellulaire ou piégée dans le glycocalyx : elle entre dans la cellule lors de chaque invagination de la membrane plasmique (ce qui arrive continuellement dans les cellules eucaryotes) ;
  • d'endocytose par récepteur, qui correspond à la capture d'une substance précise grâce à des récepteurs spécifiques présents dans la membrane plasmique de la cellule.

Il existe 4 types différents de pinocytose ou d'endocytose :

2. La phagocytose (du grec phagein, " manger ") concerne les grosses particules (inertes ou vivantes comme les bactéries ou les virus) et est le fait de cellules spécialisées (macrophages, neutrophiles, cellules dendritiques… toutes issues des cellules souches hématopoiétiques)

  • La phagocytose utilise le plus souvent des opsonines (anticorps) pour reconnaître l'élément étranger (antigène) et est très consommatrice d'ATP.
  • La membrane plasmique se déforme pour entourer la particule.
  • Phagocytose
    Phagocytose du bacille de l'anthrax par un leucocyte
    (Photo : Volker Brinkmann)
    Les phagosomes ont une taille supérieure à 250 nm.

Chez les protozoaires, la phagocytose est le processus pour se procurer de la nourriture, alors que chez les métazoaires où la digestion est extracellulaire, elle permet d'incorporer des molécules dans le milieu intracellulaire.

Si le processus de base semble être identique pour un grand nombre de cellules, des changements peuvent apparaître.


Les mutations de gènes, impliquées dans la formation des vésicules lors de la sécrétion des neurotransmetteurs ou de la neurogenèse sont à l'origine de déficiences intellectuelles (identification des mécanismes moléculaires et cellulaires).

Devenir des diverses vésicules d'endocytose

Excepté les phagosomes qui se dirigent directement vers les lysosomes pour être dégradés, les autres vésicules d'endocytose (et autres tubules) se dirigent vers les endosomes dits précoces (avec passage par les cavéosomes pour les cavéoles et déshabillage pour les vésicules à clathrine) qui les redistribuent selon la nécessité :

  • vers les endosomes tardifs, puis les lysosomes pour être dégradés,
  • vers la membrane plamique pour un recyclage (récepteurs protéiques membranaires),
  • vers un domaine différent (transcytose : transport indépendant ne passant pas par les endosomes tardifs ou les lysosomes),

Endocytose clathrine-dépendante

Biologie cellulaire et moléculaireConstituants de la celluleMatrice extracellulaire
Reproduction cellulaireBiochimie
Transport membranaire EndocytoseEndocytose clathrine-dépendante
Moteurs moléculaires Voies de signalisation

Bibliographie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Maillet M. - Biologie cellulaire - Abrégés de Masson, 512 p, 2002
  • Lodish et coll - Biologie moléculaire de la cellule - De Boeck Supérieur, Saint-Laurent, 1207 p., 2014