Organogénèse du système nerveux
Vue d'ensemble

Citation

« L'homme naît avec des sens et des facultés ; mais il n'apporte avec lui en naissant aucune idée : son cerveau est une table rase qui n'a reçu aucune impression, mais qui est préparée pour en recevoir. »

Antoine-Laurent de Lavoisier

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Sommaire

Vers le 17ème jour du développement embryonnaire, l'embryon diblastique jusqu'alors devient triblastique pendant la gastrulation, troisième étape du développement de l'embryon (après la vie libre - préimplantation - et la nidation) : ces trois feuillets sont à l'origine de tous les tissus de l'individu

Invagination des cellules épiblastiques
(Figure : © vetopsy.fr)

Ces feuillets proviennent tous de l'épiblaste, alors que l'hypoblaste est à l'origine de la membrane de Heuser et du mésenchyme extra-embryonnaire (MEE). Certains pensent que le MEE vient également de l'épiblaste.

Suivant le moment où elles s'invaginent au travers du noeud primitif et leur lieu d'arrivée, les cellules épiblastiques forment plusieurs contingents (formation des feuillets primordiaux).

  • La première composante des cellules épiblastiques a migré jusqu'à l'hypoblaste pour le coloniser et former l'endoblaste.
  • La deuxième composante migre le long de la ligne médiane pour former la plaque préchordale et le processus notochordal, composants mésodermiques qui induisent la formation de l'épiblaste supérieur en ectoblaste, à l'origine du système nerveux.
  • La troisième composante se loge entre l'ectoblaste et l'endoblaste et migre en tous sens pour former le troisième feuillet (mésoblaste).

C'est sous l'influence de ce mésoblaste, et en particulier la plaque préchordale et la notochorde, que se développe par la suite le tissu nerveux (neuro-ectoblaste) à partir de l'épiblaste (qui produira également l'épiderme).

Neurulation : formation du neuro-ectoblaste

Ligne primitive (28ème jour)
Ligne primitive (28ème jour)
(Figure : © vetopsy.fr)


La neurulation est une étape du développement embryonnaire des métazoaires triploblastiques au cours de laquelle se met en place le système nerveux central.

Notochorde et plaque préchordale

La deuxième composante de cellules épiblastiques migre le long de la ligne médiane. Elles forment le mésoderme dorsal (chordal ou chordomésoderme) :

Une troisième partie forme le mésenchyme céphalique qui produira les tissus conjonctifs faciaux (muscles compris).

Ce processus notochordal est formée de cellules qui s'invaginent comme le doigt d'un gant sous l'épiblaste et forme la notochorde (formation de la notochorde).

  • Cette notochorde s'étend du noeud primitif (noued de Hensen des oiseaux) jusqu'à la plaque préchordale pendant que la ligne primitive régresse jusqu'à ne former que l'éminence caudale à l'origine des structures mésodermiques postérieures et de la partie la plus caudale du tube neural.
  • Vers le 25ème jour, elle se sépare de l'endoblaste sous-jacent et se retrouve dans le mésoblaste entre l'ectoblaste et l'endoblaste qui s'est reformé au-dessous.


Cette notochorde, qui disparaîtra, ainsi que la plaque préchordale, induisent la production par l'ectoblaste du neuro-ectoblaste, à l'origine de la plaque neurale (neurulation primaire) et des corps vertébraux.


Embryon (27ème jour)
Embryon (27èmejour)
(Figure : © vetopsy.fr d'après embryology.ch)

Ce processus d'induction neurale est très complexe et dépend de nombreux facteurs.

La follistatine, la noggine et la chordine, le facteur de croissance appelé BMP 4, la SHH, les nétrines, le slit… sont des inducteurs neuraux (voir le chapitre spécial sur ces notions).

Développement
de la plaque neurale


La plaque neurale qui apparaît vers le 19ème jour en avant de la ligne primitive et qui s'étend par l'apparition de nouvelles cellules dans sa partie caudale, est la première manifestation de la formation du système nerveux.

La plaque neurale se développe crânio-caudalement. Le germe, sphérique jusqu'alors, s'allonge.

1. Dès la 3ème semaine, Les bords de la plaque neurale s'épaississent (étirement des microtubules) et se soulèvent en formant les bourrelets neuraux : ils se rapprochent l'un de l'autre (contraction des faisceaux d'actine cellulaires et retrécissement de l'apex) pour délimiter la gouttière neurale qui se referme sur elle-même pour former le tube neural vers le 28ème jour (formation du tube neural).

  • La fermeture du tube neural commence vers le 4ème semaine et progresse rostralement et caudalement. à La lame terminale du cerveau adulte correspond à l'emplacement du neuropore antérieur. Au niveau du neuropore postérieur, se fera la neurulation secondaire à partir de l'éminence caudale (correspondant au cône médullaire et quelquefois à l'origine de malformations : les spina bifida)
  • La partie antérieure, qui se développe plus vite que le reste, se ferme en dernier et s'enroule sur elle-même: elle est à l'origine des vésicules cérébrales primaires.
Neurulation
Neurulation (d'après Houillon)
(Figure : © vetopsy.fr)

2. Le tube neural s'enfonce dans l'embryon alors que deux amas s'en détachent pour former les crêtes neurales de chaque côté (cf. chapitre spécial).

Ces crêtes neurales possèdent une organisation segmentaire partielle et sont à l'origine de d'une partie du système nerveux périphérique (neurones et cellules gliales du système ortho et parasympathique, des cellules de Schwann et des cellules gliales), mais concoure également à d'autres tissus : cette structure est considérée comme pratiquement un 4ème feuillet embryonnaire.

Stades du bourgeon caudal
Stades du bourgeon caudal d'après Houillon)
(Figure : © vetopsy.fr)

En conclusion, l’endoblaste et le mésoblaste formés, l’épiblaste deviendra l’ectoblaste qui produira secondairement :

Les placodes épiblastiques sont des épaississement de l'ectoblaste qui participent à la formation des organes des sens et des neurones pour les ganglions sensitifs des nerfs crâniens : nerf olfactif (placodes olfactives à l'origine du palais antérieur), auditif (placodes auditives à l'origine du labyrinthe et de l'oreille interne), nerf facial, glosso-pharyngien, et vague (placodes épibranchiales), nerf vestibulaire et trijumeau (placodes dorso-latérales) La placode optique donnera, quant à elle, le cristallin.

Subdivision dorso-ventrale

Nous avons décrit le tube neural antéro-postérieurement (cf. plus haut). Nous pouvons également le diviser dorso-ventralement ce qui permettra de mieux comprendre son organisation future.

Le gradient dorso-ventral (cf. induction neurale) explique le développement des différentes parties, et en particulier au niveau :

Embryologie de la moelle épinière
Embryologie de la moelle épinière
(Figure : © vetopsy.fr)

Embryologie du pont
Embryologie du pont
(Figure : © vetopsy.fr)

Au cours du développement embryonnaire, le tube neural peut être divisé en différentes zones.

Par contre, plus antérieurement, au niveau du diencéphale et du télencéphale, on ne peut plus reconnaître ses structures.

Formation de l'encéphale

Système nerveuxEmbryologie du système nerveux : vue d'ensembleInduction neurale

Bibliographie
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