Reproduction
Physiologie de la puberté

Citation

« Elle se répétait: " J'ai un amant ! un amant ! " se délectant à cette idée comme celle d'une autre puberté qui lui serait survenue. Elle allait donc posséder enfin ces joies de l'amour, cette fièvre du bonheur dont elle avait désespéré. »

Gustave Flaubert

Sommaire
  1. Reproduction
    1. Vue d'ensemble
      1. Reproduction et sexualité
      2. Comportement sexuel
      3. Physiologie de la reproduction
    2. Reproduction chez le chien
    3. Reproduction chez le chat
  2. Anatomie du système génital
  3. Physiologie de la reproduction
    1. Mise en place pendant la période embryonnaire
      1. Gène majeur SRY dans la différenciation sexuelle
        1. Sexe génétique
        2. Sexe gonadique
      2. Pic de testostérone : sexe phénotypique
        1. Effets organisateurs et conséquences structurelles
        2. Effets activateurs et conséquences fonctionnelles
      3. Caractères sexuels secondaires
        1. Origine des dimorphismes sexuels
        2. Caractères sexuels morphologiques et physiologiques
        3. Comportements dimorphiques
        4. Explication évolutionniste : la sélection sexuelle
    2. Puberté
      1. Modifications pubertaires
      2. Physiologie de la puberté
        1. Pulses de GnRH
          1. Processus
          2. Mécanismes
        2. Pulses des gonadotrophines
      3. Puberté chez le chien
      4. Puberté chez le chat
    3. Gamétogenèse
      1. Cellules germinales et cellules somatiques
      2. Méiose
      3. Spermatogenèse
      4. Ovogenèse
    4. Fonction ovarienne
      1. Vue d'ensemble de l'activité cyclique
      2. Évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie
      3. Développement folliculaire
      4. Cycle des voies génitales
    5. Coït ou copulation
      1. Coït
      2. Coït chez le chien
      3. Coït chez le chat
      4. Érection
      5. Éjaculation
    6. Fécondation
  4. Gestation
    1. Vue d'ensemble
    2. Préimplantation
    3. Nidation
    4. Embryogenèse
      1. Annexes foetales
      2. Placenta
      3. Développement embryonnaire
    5. Gestation chez le chien
    6. Gestation chez le chat
    7. Alimentation de la mère pendant la gestation
  5. Parturition (mise bas)
    1. Vue d'ensemble
    2. Physiologie de la parturition
    3. Parturition chez la chienne
    4. Parturition chez la chatte
  6. Lactation 

Bibliographie


La puberté est la période de la croissance où débute la maturation sexuelle chez les Mammifères : les glandes génitales deviennent fonctionnelles et les caractères sexuels secondaires se manifestent.

La puberté est déclenchée par un mécanisme hormonal (mise en route de l'axe hypothalamo-hypophyso-gonadotrope) qui provoque toute une série de transformations :

  • métaboliques ;
  • morphologiques - le corps exprime les caractères sexuels secondaires - ;
  • comportementales.

Pulses de GnRH

Structure de la GnRH
Structure de la GnRH

Processus

L'hypothalamus sécrète, de manière pulsatile, de la GnRH - Gonadotropin Releasing Hormone ou gonadolibérine- qui stimule l'antéhypophyse qui sécrète les gonadotrophines :

  • FSH - Follicle Stimulating Hormone, hormone folliculo-stimulante -,
  • LH - - Luteinizing Hormone, hormone lutéinisante -.


N'oublions pas que le sexe est déterminé, d'abord par les gènes - sexe génétique et sexe gonadique - et ensuite par la présence de testostérone pendant la vie foetale qui possède des conséquences structurelles et fonctionnelles.


Les pulses de GnRH varient suivant l'âge de l'animal.

1. Pendant la période foetale, les pulses de GnRH permettent la différenciation du foetus et l'évolution des follicules ovariens jusqu'au stade des petits tertiaires, puis leur atrésie.

Comme, la sécrétion de FSH n'est pas assez importante pour que les follicules ovariens évoluent jusqu'à l'ovulation. Ils entrent en phase d'atrésie.

Variations de la concentration de LH et FSH en fonction des pulses de GnRH
Variations de la concentration de LH et de FSH
en fonction des pulses de GnRH
(© vetopsy.fr d'après Wildt)

2. Pendant l'enfance, la sécrétion de GnRH est inhibée par le système nerveux central jusqu'à la puberté.


Le GABA (par son récepteur GABAA) provoque une inhibition du relargage de GnRH avant la puberté.

De nombreuses expériences le prouvent.

  • Chez la souris, un changement de conformation du récepteur GABAA réduirait l'action du GABA qui ne serait plus suffisant pour empêcher l'apparition de la puberté.
  • En outre, on sait que le GABA est un inhibiteur du pic de LH, des rétrocontrôles des oestrogènes (positif) ou de la testostérone (négatif) sur la sécrétion de GnRH.
  • Chez les primates, l'injection d'un antagoniste du GABA provoque une puberté précoce.

La mélatonine, qui provoque l'anoestrus saisonnier (par exemple chez la chatte), a un rôle certainement réduit.

3. La puberté est provoquée par l'augmentation de la fréquence et de l'intensité des pulses de GnRH.

Le mécanisme est mal connu et il semble que le gutamate, à cette période, augmente son activité pour déclencher les pulses de GnRH.

Mécanismes ( infos)


L'augmentation des pulses de GnRH ne semblent pas dépendants de la fonction gonadique et des stéroïdes sexuels : les animaux castrés ou agonadiques subissent le même processus.

Par contre, certaines tumeurs ou des lésions hypothalamiques provoquent une puberté précoce de plus en plus fréquente chez les fillettes.

1. Les facteurs génétiques sont essentiels chez l'homme.

Cette hypothèse a été démontrée dans les pubertés précoces ou les retards pubertaires qui sont le plus souvent d'origine familiale ou par des études menées chez les mères et les filles, les soeurs et les jumelles.

Dans l’hypogonadisme hypogonadotrope isolé congénital et non syndromique (HHI) une altération du récepteur à la GnRH située sur les cellules gonadotropes expliquait ce problème dans 50% des cas.

L’inactivation du récepteur GPR54, trouvé récemment, producteur de kisspeptines était responsable d’un déficit gonadotrope isolé sans anosmie, avec un maintient les individus à un stade prépubertaire.

Structure de la leptine
Structure de la leptine

2. Comme de nombreux autres systèmes neuronaux, les cellules gliales régulent la sécrétion de GnRH.

Cette régulation s'effectue au niveau cérébral par l'élaboration des facteurs de croissance et d'autres substances comme les prostaglandines, mais également par la modification des accès des synapses neuronales au système porte.

C'est pourquoi de nombreux facteurs (en particulier des neurotransmetteurs) modulent la sécrétion de GNRH :

  • freinateurs comme le GABA, certains opioïdes endogènes, la dopamine, les prostaglandines ;
  • excitateurs comme le glutamate, la noradrénaline, la dopamine, la sérotonine, mais également, les facteurs de croissances (TGF, EGF), l'AMP cyclique ;
  • variables comme le neuropeptide Y suivant le taux d'oestradiol…

3. La découverte récente du rôle essentiel du système kisspeptine/GPR54 dans la régulation de l’axe gonadotrope a révolutionné le domaine de la biologie de la reproduction.

Le système kisspeptine/GPR54 est impliqué dans ce processus car l'altération du récepteur GPR54 maintient les individus à un stade prépubertaire.

Les humains et les souris souffrent d'un hypogonadisme (concentrations d'oestrogènes, de testostérone, de FSH et de LH basses) et sont pourvus de gonades de petite taille et sont stériles. Par contre, le taux de GnRH cérébral est normal : c'est donc sa libération qui est perturbée, et non sa synthèse.

L'administation de kisspeptine, quelque soit la voie, provoque une libération massive de GnRH qui stimule les gonatrophines (FSH et LH), quelle que soit l'espèce et avance la puberté. Les neurones à GnRH expriment le récepteur GPR54 et la kisspeptine est le plus puissant stimulateur de la GnRH.


La puberté est une période de la vie où les deux processus, croissance rapide et maturation sexuelle, sont conjoints et régulés par des facteurs métaboliques périphériques.

Le système nerveux central est informé par un certain développement somatique (somatomètre), en particulier un certain poids corporel en-dessous duquel la puberté ne peut survenir.

C'est vraisemblablement la leptine, qui régule la fonction hypothalamique non seulement de la nutrition, mais également de la reproduction, qui joue un rôle essentiel dans l'apparition de la puberté.

  • Il semblerait que la puberté soit corrélé à une certaine quantité de graisse : la leptine, serait essentielle dans ce phénomène.

Pour que la puberté survienne, il faudrait que le poids des fillettes atteigne 47 kg et celui des garçons 55 kg. Comme les Hommes se nourrissent mieux, et même quelquefois trop (obésité), l'arrivée de la puberté est donc plus précoce de nos jours qu'autrefois, et dans les pays développés que dans les pays sous-développés.

  • Lors de malnutrition (anorexie) ou d'exercice intensif, la puberté est retardée.
  • Souris leptine-KO et souris normale
    Souris leptine-KO et souris normale
    (Photo : creativecommons.org/)
  • Les souris KO pour la leptine sont stériles, les souris skinny qui surexpriment la leptine ont une puberté accélérée.

Les afférences des neurones à GnRH sont des neurones à récepteurs à la leptine et à la proopiomélanocortine (POMC) et ses dérivés et au neuropeptide Y.

Le rôle de l'hormone de croissance (GH), corrélé avec l'IGF1 (insuline like growth factor 1), serait minime dans ce processus. Chez les Pygmées qui ne possèdent pas d'IGF1, la puberté survient normalement.

Récemment, on a mis en évidence que les neurones à kisspeptine du noyau arqué, qui, rappelons-le, est le réservoir principal des neurones à GnRH, possèdent de nombreux récepteurs à la leptine.

On peut réduire les effets du manque de leptine par l'administration de kisspeptines.


Il semblerait que les neurones à kisspeptines puisse évaluer le taux de leptine, le poids corporel et l'indice de graisse de l'organisme.

4. De nombreux autres facteurs modulent la sécrétion de GNRH, mais, par la suite, ce sont les hormones sexuelles (par l'intermédiaires des kisspeptines), mais également l'hormone de croissance par l'intermédiaire de IGF1, elle-même stimulée par les oestrogènes chez la femelle et l'aromatisation des androgènes chez le mâle, qui sont responsables de la croissance pubertaire.

Pulses des gonadotrophines


Pendant la puberté, les pulses de GnRH, insuffisants pendant l'enfance pour stimuler l'antéhypophyse, provoquent la sécrétion de FSH et de LH qui ont pour cibles les gonades (testicules et ovaires)
.

Taux de FSH et LH, d'oestrogènes et de progestérone lors du cycle ovarien chez la femme
Taux de FSH et LH, d'oestrogènes et de progestérone lors du cycle ovarien chez la femme
(© vetopsy.fr)

1. Chez le mâle, les pulses :

2. Chez la femelle, les pulses :

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat
Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles oestraux
Coït ou copulationFécondationGestation
Développement des annexes
Développement de l'embryon
Parturition Lactation

Bibliographie
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    & Fertilité, Volume 30, Issue 10, Pages 809-813, 2002
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  • Dehasse J. - Tout sur la psychologie du chien - Odile Jacob, Paris, 400 p., 2009
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  • Atlas d'histologie humaine et animale
  • School of Anatomy and Human Biologie
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