Embryologie générale
Segmentation holoblastique rotationnelle

Les types de segmentation sont conditionnées par la quantité et la distribution du vitellus dans le zygote (oeuf fécondé).

On définit deux grands types de segmentation dont la signification est claire :

• la segmentation méroblastique - incomplète - (du grec meros, " partie "),
• la segmentation holoblastique - complète - (du grec holos, " complet ").

On classe les segmentations holoblastiques en plusieurs catégories :

• la segmentation holoblastique radiaire,
• la segmentation holoblastique spirale,
• la segmentation holoblastique bilatérale,
• la segmentation holoblastique rotationnelle.

Segmentation rotationnelle

La segmentation totale rotationnelle se produit chez les mammifères placentaires.

Elle se retrouve aussi chez les nématodes.

Vous pouvez suivre les premiers stades du développement d'un nématode (Caenorhabditis elegans) et des mammifères dans le livre de Gilbert.

La segmentation holoblastique des mammifères présente de nombreuses particularités.

1. Les divisions de l'oeuf sont très lentes : 12 à 24 heures entre chaque divisions et les blastomères ne se divisent pas selon le même rythme. L'embryon peut alors posséder un nombre impair de cellules.

2. Les blastomères s'orientent selon un mode particulier.

• La première division est méridienne, comme les autres segmentations.

• 

  La deuxième division a lieu pour l'un des blastomères selon le plan méridien, pour l'autre dans le plan équatorial.

3. L'activation du génome de l'oeuf est très précoce, dès le début de la segmentation : cette activation génomique (déjà au stade 2 blastomères chez la souris) est à l'origine des protéines de développement.

Chez les autres animaux, ce sont encore des déterminants morphogénétiques (protéines ou ARN messagers cytoplasmiques) qui provoquent le développement embryonnaire.

4. Un processus de compaction se produit dès la quatrième division.

Les blastomères, à rapports relativement lâches, se resserrent les uns contre les autres par l'expression de molécules d'adhésions cellulaires, en particulier les E-cadhérines.

• 

  Les cellules externes de la morula s'aplatissent et se polarisent : Des microvillosités se forment à leur pôle apical (au contact de la zone pellucide) et elles se lient latéralement par des jonctions serrées (étanches ou tight junctions - zonula occludens -). Ces blastomères aplatis, fortement adhérents entre eux, sont à l'origine du trophoblaste (sphère creuse ou masse cellulaire externe).

Ce trophoblaste est à l'origine du futur syncytiotrophoblaste, qui formera le chorion placentaire. Suivant sa pénétration, le trophoblaste pourra arriver ou non jusqu'aux vaisseaux, ce qui permettra la classification des placentas en placentas indécidués et placentas décidués (différents types de placentation).

• Les autres blastomères plus gros produiront l'embryoblaste (bouton embryonnaire ou masse cellulaire interne) à l'origine des tissus de l'embryon (les 3 feuillets embryonnaires lors de la gastrulation à la 3^ème semaine de développement chez l'homme) et des tissus extra-embryonnaires pour une grande part.

Gastrulation

EmbryologieEmbryogenèseZygote (oeuf fécondé)Segmentation
GastrulationOrganogenèseDifférenciation cellulaire