Transporteurs : co-transporteurs (transporteurs secondaires)
Vue d'ensemble

Les co-transporteurs, encore appelés perméases ou même translocases, font partie des transporteurs actifs.

L'autre catégorie de transporteurs actifs est représentée par les pompes (ou transporteurs primaires) qui utilisent directement l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP (adénosine triphosphate) pour faire traverser la membrane plasmique à la molécule.

En biologie, le transport dit actif désigne le passage d'un ion ou d'une molécule à travers une membrane contre son gradient de concentration (driving force).

La diffusion facilitée, une des formes de transport dit passif, fait intervenir deux autre types de protéines transmembranaires :

• 1. les canaux ioniques qui, comme leur nom l'indique, forment des canaux qui laissent traverser les ions sans apport d'énergie ;
• 2. les transporteurs dits uniports ou uniporteurs.

Vue d'ensemble des co-transporteurs

Les co-transporteurs (ou transporteurs secondaires) ne fonctionnent pas comme les canaux ioniques.

• Lorsqu'il s'active, le co-transporteur présente un site de fixation à l'ion ou à la molécule à transporter.
• Il subit alors un changement de conformation qui lui permet de déverser l'ion ou la molécule fixée de l'autre côté de la membrane.

Leur nom, transporteurs secondaires, provient du fait qu'ils utilisent des gradients de concentration (driving force) préexistants de solutés conducteurs comme source d'énergie.

• L'énergie du déplacement provoque le passage de l'autre substance contre son gradient propre et ne nécessite pas l'hydrolyse de l'ATP, contrairement aux pompes (ou transporteurs primaires).
• Toutefois, le gradient de concentration ionique est créé le plus souvent par la pompe sodium-potassium.

Ces transporteurs actifs secondaires concentrent leurs substrats d'un côté de la membrane et sont nommés :

• symports (symporteurs) quand les solutés et les substrats se déplacent dans la même direction,
• antiports (échangeurs, antiporteurs ou contre-transporteurs) quand les solutés et les substrats se déplacent dans des directions opposées.

Symports (symporteurs ou co-transporteurs au sens strict)

On peut citer de nombreux exemples (différents symporteurs).

1. Le co-transporteur Na⁺/glutamate (EAAT : Excitatory Amino Acid Transporter) couple l'absorption de glutamate avec l'importation d'ions Na⁺ et de H⁺ et l'exportation d'ions K⁺.

• Il régule la neurotransmission par la recapture synaptique du glutamate, neurotransmetteur excitateur.
• Il utilise le mécanime du rocking-bundle longuement décrit pour les EAAT dans le chapitre correspondant.

2. Le co-transporteur Na⁺/glucose (SGLT : Sodium/GLucose coTransporter) intervient dans les entérocytes (cellules intestinales : SGLT1) ou les tubules proximaux des néphrons (SGLT2 et SGLT1) pour faire pénétrer le glucose de la lumière vers les cellules : 2 Na⁺ contre un glucose (Active sugar transport in health and disease 2007),

3. Le co-transporteur Na⁺/K⁺/2Cl^- (NKCC : Na-K-Cl cotransporter) dans l'anse de Henlé des tubules rénaux transporte les quatre ions (NKCC1 et NKCC2 chez l'homme) : le furosémide, l'un des diurétique les plus utilisés, agit sur ce co-transporteur.

Antiports (échangeurs, antiporteurs ou contre-transporteurs)

Les antiports (échangeurs, antiporteurs ou contre-transport) déplacent les molécules et les ions dans les sens inverse.

1. L'échangeur Na⁺/Ca⁺⁺ (NCX) assure un échange bidirectionnel entre trois Na⁺ et un Ca⁺⁺.

• Cet échangeur est utilisée lors de fortes augmentations de la concentration intracellulaire en ions Ca⁺⁺ et doit donc être mis en oeuvre rapidement, contrairement à la pompe à Ca⁺⁺.

• 

  C'est le cas des synapses, des fibres musculaires cardiaques et lisses et des segments externes des cônes rétiniens.

2. L'échangeur Na⁺/H⁺ assure l'entrée d'un Na⁺ contre la sortie d'un proton ( H⁺).

• Il régule ainsi le pH intracellulaire.
• Son rôle est important lors d'ischémie myocardique qui provoque l'acidification intracellulaire.

3. L'échangeur anionique Cl^-/HCO₃^-, appelé AE1 ou band 3 dans les érythrocytes (globules rouges), joue un rôle important dans le cytosquelette, en particulier par sa liaison avec l'ankyrine, donc à la spectrine (transporteurs de bicarbonate).

Il fait partie de la superfamille des APC (Amino acid-Polyamine-organoCation) qui comprend de nombreux membres (Expansion of the APC superfamily of secondary carriers 2014).

Par exemple, le transporteur de recapture de la sérotonine (SERT ou 5-HTT, appelé aussi sodium-dependent serotonin transporter ou solute carrier family 6 member 4) recapture la sérotonine dans la fente synaptique.