• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Diffusion facilitée
Porines

Sommaire
définition

Les porines sont des protéines transmembranaires qui laissent passer dans les deux sens des substances de faible poids moléculaire, moins de 5 à 7 kDa.

Complexe pyruvate déhydrogénase
Hiroshi Nikaido

Leur découverte récente, à la fin des années 1970, est due à Hiroshi Nikaido qui travaillait sur la résistance bactérienne (The porologist 2005).

Vue d'ensemble

Les porines sont retrouvées dans la membrane externe :

Les similitudes, aussi bien structurales que fonctionnelles, soutiennent la théorie endosymbiotique (loupe chapitre spécial), i.e. les organites eucaryotes sont issus de bactéries gram-négatives (Structure and evolution of mitochondrial outer membrane proteins of β-barrel topology 2010 et Phylogenetic and coevolutionary analysis of the β-barrel protein family comprised of mitochondrial porin (VDAC) and Tom40 2012).

attention

Les porines forment des canaux de grande taille qui, contrairement aux autres canaux, laissent passer des molécules non spécifiquement par diffusion facilitée, i.e. transport passif qui ne consomme pas d'énergie.

Complexe pyruvate déhydrogénase
Porine des sucroses
(Figure : vetopsy.fr d'après GFDL, Zephrys et Lomize)

Cinq superfamilles de porines sont recensées (loupeliste des porines).

  • La superfamille I en comprend le plus grand nombre avec 47 familles de porines différentes de bactéries gram-négatives et une famille de porines mitochondriales eucaryotes.
  • La superfamille IV [Tim17/OEP16/PxMPL (TOP)] contient de nombreux composants des translocases d'organites eucaryotes.
  • La superfamille III dérive des plastides (comme les chloroplates) des algues, des plantes et de quelques organismes eukaryotes.
  • Les superfamilles II et V (MspA et Corynebacterial PorA/PorH respectivement) provient d'actinobactéries (bactéries gram-positives).
bien

Les VDAC (Voltage Dependent Anion Channel) sont des porines de la membrane externe mitochondriale, voie de passage essentielle chez les mammifères (loupemembrane mitochondriale externe et canaux).

Structure des porines

Les porines sont des assemblages de brins β disposés de manière antiparallèle pour former un tonneau β (β barrel) cylindrique, sans fond, qui traverse la membrane externe de part en part (Bacterial and Eukaryotic Porins 2004).

1. Les brins β (β-strand), dont le nombre peut varier de 8 à 22, forment un feuillet β (β-sheet), sont reliés entre eux par :

2. Les brins β sont composés alternativement de résidus polaires et non polaires.

Les résidus non polaires (hydrophobes), orientés vers l'extérieur, se fixent solidement aux lipides membranaires.

Les résidus polaires (hydrophyles), tournés vers l'intérieur du tonneau, créent un milieu aqueux où l'on peut trouver, selon la taille de la porine :

  • uniquement de l'eau,
  • deux ou des brins β repliés qui forment une boucle qui détermine la taille des solutés qui peuvent la traverser comme dans les porines OmpF (Outer Membrane Protein F).

Un croissant de charges négatives (aspartate et glutamate) opposé à une face de charges positives (arginine et lysine), fortement conservée dans les porines des entérobactéries, induit un champ électrostatique (Porines bactériennes et sensibilité aux antibiotiques).

3. Toutes les porines forment des homotrimères, i.e. trois canaux reliés par des liaisons hydrogène et des interactions dipôle-dipôle pour éviter leur dissociation.

On peut utiliser plusieurs paramètres reliés par des formules mathématiques (Bacterial and Eukaryotic Porins 2004) pour déterminer la structure d'une porine :

$2\pi R=\dfrac{nb}{2\cos(\alpha)}$ et $tan(\alpha)=\dfrac{S(a)}{nb}$ où :

  • α est l'angle d'inclinaison que forme la porine par rapport à la membrane (entre 30 à 60°),
  • S, le nombre de " cisaillement " (" shear "), nombre de résidus d'acides aminés trouvés dans chaque brin β,
  • Structure générale des porines
    Structure générale des porines
    (Figure : vetopsy.fr d'après Benz)
    n, le nombre de brins β de la porine,
  • R, le rayon du tonneau,
  • a (3,3 Å) et et b (4,4 Å), les paramètres du peptide.

Rôles des porines

Les porines sont principalement impliquées dans le transport passif de molécules hydrophiles de différentes tailles et charges à travers la membrane (Nonspecific porins of the outer membrane of Gram-negative bacteria: Structure and functions 2009 et Microbe-Host Interactions: Structure and Role of Gram-Negative Bacterial Porins 2012).

Le passage dans les deux sens permet :

  • l'entrée de molécules dans la cellule ou les organites concernés (mitochondries et chloroplastes),
  • la sortie de molécules comme des produits toxiques, mais aussi des protéines ou hormones…
Bibliographie
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Maillet M. - Biologie cellulaire - Abrégés de Masson, 512 p, 2002
  • Lodish et coll - Biologie moléculaire de la cellule - De Boeck Supérieur, Saint-Laurent, 1207 p., 2014