Moteurs moléculaires : dynéines
Vue d'ensemble

• vers leur extrémité négative (-), i.e. on parle de transport rétrograde ou centripète,
• en utilisant l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP.

Les kinésines, autres protéines motrices, se déplacent dans l'autre sens, i.e. on parle de transport antérograde ou centrifuge.

Vue d'ensemble des dynéines

Les dynéines peuvent être divisées en deux groupes (Emerging mechanisms of dynein transport in the cytoplasm versus the cilium 2018) :

• les dynéines cytoplasmiques,
• les dynéines axonémiques (ou axonémales).

Dynéines cytoplasmiques (DYNC)

Les dynéines cytoplasmiques (DYNC) comprennent deux types de dynéine.

1. Les dynéines 1, présentes dans toutes les cellules animales, fixées sur les microtubules du cytoplasme, sont responsables du transport cytoplasmique rétrograde ou centripète vers l'extrémité (-) et  :

• transportent divers cargos cellulaires, en particulier des complexes protéiques, des ARNm… (The Cytoplasmic Dynein Transport Machinery and its Many Cargoes 2019),
• interviennent dans le trafic vésiculaire, i.e. vésicules du réticulum endoplasmique, des endosomes et les lysosomes dans diverses cellules dont les neurones ( transport axonal rétrograde),
• transportent des organites, i.e. permet le positionnement de l'appareil de Golgi et d'autres organites dans la cellule, comme les endosomes/lysosomes,
• permettent l'assemblage du centrosome, i.e. MTOC (Microtubule Organizing Center) ou centre cellulaire organisateur des microtubules,
• sont impliquées dans les déplacements importants de la division cellulaire, i.e. mouvements des chromosomes et positionnement des fuseaux mitotiques (The Generation of Dynein Networks by Multi-Layered Regulation and Their Implication in Cell Division 2020),
• établissent la polarité cellulaire (Moonlighting Motors: Kinesin, Dynein, and Cell Polarity 2017).

Ces dynéines doivent former des complexes DDA ou D₂DA, i.e. Dynéine, Dynactine, Adaptateur, comprenant :

• une ou deux dynéines,
• une dynactine,
• un adaptateur.

2. Les dynéines 2, appelées aussi dynéine de l'IFT, sont impliquées dans le transport rétrograde ou centripète dans les cils primaires, non mobiles (Cytoplasmic dynein-2 at a glance 2020).

Ces organites sensoriels détectant une large gamme de molécules de signalisation, comme dans le développement (Developmental and regenerative paradigms of cilia regulated Hedgehog signaling 2020).

• Le transport intraflagellaire (IFT) est le mouvement bidirectionnel de particules ou trains IFT se déplaçant le long de l’axonème entre les microtubules et la membrane flagellaire grâce à l’énergie des moteurs moléculaires.
• Les trains/particules IFT sont des multimères de complexes protéiques situés entre les microtubules et la membrane flagellaire véhiculés par les moteurs moléculaires dans les cils (Structure of the dynein-2 complex and its assembly with intraflagellar transport trains 2019).
• Les kinésines transport les cargos vers la pointe, i.e. vers l'extrémité (+).

Remarque : pour l'instant, nous ne développerons pas le transport ciliaire. Vous pouvez lire : Le transport intraflagellaire : construction et déplacement des trains dans le flagelle du trypanosome (2021).

Dynéines axonémiques (DYNC)

1. Les dynéines axonémiques (DNA) sont aussi appelées dynéines ciliaires ou flagellaires sont impliquées dans la motilité des cils et des flagelles, pour :

• le déplacement des spermatozoïdes (The axoneme: the propulsive engine of spermatozoa and cilia and associated ciliopathies leading to infertility 2016) et le transport de l'ovule dans la trompe de Fallope vers l'utérus.
• l'élimination des pathogènes du mucus sécrété par les cellules épithéliales respiratoires par les cils respiratoires pour balayer le mucus contenant des agents pathogènes piégés (Mucus and mucins in diseases of the intestinal andrespiratory tracts 2019),
• le déplacement le liquide céphalo-rachidien et la migration neuronale (Multiciliated Cells 2014),
• l'asymétrie corporelle gauche-droite embryonnaire par les cils nodaux (Randomization of Left–Right Asymmetry due to Loss of Nodal Cilia Generating Leftward Flow of Extraembryonic Fluid in Mice Lacking KIF3B Motor Protein 1998).

2. Les dynéines axonémiques provoquent le glissement des microtubules (A et B) pour provoquer leur courbure et donc, le battement des cils et des flagelles eucaryotes (Structure of a microtubule-bound axonemal dynein 2021 avec une très bonne bibliographie).

Les dynéines axonémiques sont divisées en :

• bras de dynéines externes dimériques, i.e. ODA ou Outer Dynein Arm ( liste des sous-unités ODA),
• bras de dynéine internes dimériques, i.e. IDA ou Inner Dynein Arm ( liste des sous-unités IDA dimériques), qui peuvent être aussi monomériques ( liste des sous-unités IDA monomériques).

Structure des dynéines