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Glucides
Glycolyse ou voie d'Embden-Meyerhof : bilan énergétique

Sommaire

La production d'énergie à partir du glucose est esentiellement assurée par la voie d'Embden-Meyerhof.

$\ce{Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi}$ $\longrightarrow$ $\ce{pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O}$

La glycolyse, qui se déroule entièrement dans le cytosol, est divisée en deux phases principales :

Vue d'ensemble du bilan énergétique

1. Le bilan énergétique de la glycolyse proprement dite est le suivant :

conclusion

La transformation d'une molécule de glucose en deux molécules de pyruvate s'accompagne d'un gain de deux molécules d'ATP.

2. En outre, lors de l'oxydation phosphorylante du glycéraldéhyde-3-phosphate, catalysée par la glycéraldéhyde-3 phosphate déshydrogénase, il se forme une molécule (x 2) de $\ce{NADH}$.

attention

Pourque la glycolyse puisse se poursuivre si besoin est, l'organisme doit pouvoir oxyder le $\ce{NADH}$ en $\ce{NAD+}$.

L'accepteur d'électrons externe disponible, le devenir du pyruvate dépendra des cellules selon qu'elles fonctionnent :

En aérobiose

En aérobiose, avec de $\ce{O2}$, i.e. en présence d'une chaîne respiratoire de transport d'électrons, le bilan énergétique est de 38 ATP dans le conditions suivantes (loupeformation d'acétyl-CoA) :

Cette glycolyse produit environ 300 kcal.mole-1, soit à peu près près la moitié de l'énergie libérée par la combustion totale d'une molécule de glucose (300 kcal.mole-1).

En anaérobiose

En anaérobiose, sans $\ce{O2}$, i.e. en l'absence d'une chaîne respiratoire de transport d'électrons, le pyruvate ne peut plus être oxydé : il subit alors des fermentations, transformation différentes selon la nature des enzymes présentes.

Les deux plus fréquentes sont :

D'autres fermentations conduisent à différents acides (propionique, succinique, butyrique ou citrique) ou à l'acétone (loupefermentations).

Cycle de l'alanine (cycle de Cahill)
Cycle de l'alanine (cycle de Cahill) et cycle de Cori
(Figure : vetopsy.fr)

Remarque : certains auteurs utilisent le terme de fermentation uniquement pour les processus industriels, ce qui ne sera pas le cas dans ce site.

Fermentation lactique

La fermentation lactique conduit à la réduction du pyruvate en lactate $\ce{CH3CH(OH)COO-}$, et à l'oxydation de $\ce{NADH}$ en $\ce{NAD+}$.

$\ce{Pyruvate + NADH + H+}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{L-lactate + NAD+}$

Lactate déshydrogénase (LDH ou LD)

Cette réaction est catalysée par une lactate déshydrogénase (LDH ou LD), EC 1.1.1.27.

La lactate déshydrogénase est un tétramère dont les deux sous-unités isoformes sont :

  • LDH-M (M pour Muscle) ou LDH-A qui favorise la production de lactate à partir de pyruvate et qui n'est pas inhibée par de fortes concentrations de pyruvate,
  • LDH-H (H pour Heart, cœur) ou LDH-B qui favorise la production de pyruvate à partir de lactate etqui n'est pas inhibé par de fortes concentrations de pyruvate.

On trouve deux autres sous-unités chez les mamifères : LDHC, spécifique aux testicules et LDHBx, spécifique des peroxysomes (Peroxisomal lactate dehydrogenase is generated by translational readthrough in mammals 2014).

Ces deux sous-unités peuvent former cinq tétramères possibles (isoenzymes) :

  • LDH-1 (4H), dans le coeur dans les globules rouges et dans le cerveau ;
  • LDH-2 (3H1M), dans le système réticulo-endothélial, donc dans le sérum ;
  • Cycle de l'alanine (cycle de Cahill)
    Cycle de l'alanine (cycle de Cahill) et cycle de Cori
    (Figure : vetopsy.fr)
    LDH-3 (2H2M), dans les poumons ;
  • LDH-4 (1H3M), dans les reins, le placenta et le pancréas ;
  • LDH-5 (4M), dans le foie et les muscles striés.

bien

Pour tout savoir sur le lactate, sa distribution, les récepteurs…, loupe Les transporteurs MCT1 et MCT4 de l'université de Montpellier.

Rôles de la LDH

Cycle de Cori

Le cycle de Cori, du nom de Carl Ferdinand Cori et Gerty Theresa Cori, désigne le cycle du lactate entre les muscles et le foie.

1. Au cours d'un exercice intense, les besoins énergétiques de la contraction musculaire dépassent le plus souvent les capacités de la mitochondrie à produire de l'ATP par la phosphorylation oxydative.

  • En outre, comme la glycolyse nécessite du $\ce{NAD+}$, la production d'ATP par la glycolyse s'amenuise au fur à mesure que les taux de $\ce{NAD+}$ diminuent et que ceux de NADH augmentent.
  • La LDH facilite donc la production d'ATP par la glycolyse en régénérant le $\ce{NAD+}$.

Avec un apport régulier de $\ce{NAD+}$, et jusqu'à ce que l'acidose devienne limitante, la glycolyse peut produire de l'ATP pour supporter des taux de travail dépassant ceux qui pourraient être supportés par la seule phosphorylation oxydative.

  • Chez les êtres aérobies, cette transformation réversible n'est déplacée vers le côté droit (formation de L-lactate) que lorsque le potentiel du milieu arrive au-dessous de - 0,20 V.
  • C'est le cas d'un muscle en état d'anoxie.
Transport du lactate dans le muscle
Transport du lactate dans le muscle
(Figure : vetopsy.fr d'après université de Montpellier)
attention

Une acidose peut survenir lorsque le lactate s'accumule trop dans les muscles (fatigue musculaire, traumatismes musculaires ou infarctus).

2. Le lactate produit dans le muscle est transporté dans le sang pour être absorbé par le foie dans lequel la LDH convertit le lactate en pyruvate.

Un autre cycle faisant inervenir le pyruvate est le cycle de l'alanine, cycle de Cahill ou cycle glucose-alanine (loupedifférences entre le cycle de Cahill et le cycle de Cori).

Rôles dans le métabolisme 
  aberrant du pyruvate

LDH joue un rôle essentiel dans le métabolisme des cellules cancéreuses.

bien

L'effet Warburg est décrit dans un chapitre spécial.

  • Les cellules cancéreuses produisent leur énergie grâce à un fort taux de glycolyse suivie d'une fermentation d'acide lactique (anaérobie) dans le cytosol.
  • Les taux de glycolyse des cellules tumorales malignes, au développement très rapide, sont multipliés par 200 fois, même si l'oxygène est abondant.

Fermentation alcoolique

La fermentation alcoolique, chez certains micro-organismes comme les levures, conduit à l'éthanol, $\ce{CH3-CH2-OH}$.

$\ce{Pyruvate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{acétaldéhyde + CO2 + NADH + H+}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{éthanol + NAD+}$

Ferrmentation alcoolique
Ferrmentation alcoolique
(Figure : vetopsy.fr)

Cette réaction se fait en deux étapes.

1. La décarboxylation du pyruvate en acétaldéhyde (éthanal) et $\ce{CO2}$, est catalysée par une pyruvate décarboxylase (EC 4.1.1.1), dont la coenzyme est la thiamine pyrophosphate (TPP or ThPP, thiamine diphosphate ThDP ou cocarboxylase.

par la

2. La réduction de l'acétaldéhyde en éthanol et oxydation du $\ce{NADH + H+}$ en $\ce{NAD+}$ est catalysée par l'alcool déshydrogénase (EC 1.1.1.1).

L'acétaldéhyde (éthanal) sert aussi d'intermédiaire aux biosynthèses de l'acétyl-CoA :

Bilan énergétique des fermentations

attention

En anaérobiose, la réoxydation du $\ce{NADH + H+}$ en $\ce{NAD+}$ ne permet pas de récupération d'énergie sous forme d'ATP.

Le bilan énergétique global de la glycolyse n'est donc que de deux molécules d'ATP par molécule de glucose, provenant de sa transformation en pyruvate (commune à l'arébiose et à l'anaérobiose).

$\ce{C6H12O6 + 2ADP + 2 Pi -> 2CH3COOH + 2 ATP}$

Régulation de la glycolyse

Bibliographie
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