Système nerveux périphérique
Nerfs spinaux (ou rachidiens) : ultrastructure

Un nerf se compose d'axones de neurones regroupés en fascicules.

On décrira ici :

• les structures engainantes,
• la vascularisation,
• l'innervation.

Structures
engainantes

Les nerfs sont recouverts de plusieurs couches de tissu de l'extérieur vers l'intérieur.

Les scientifiques ne sont pas toujours d'accord sur l'appellation des différentes gaines (Sciatic nerve structure and nomenclature: epineurium to paraneurium is this a new paradigm? 2014).

Épinèvre (epineurium)

L'épinèvre (epineurium) est la gaine superficielle très dense et très résistante de tissu conjonctif entourant les fascicules secondaires des nerfs périphériques, chacun recouvert de périnèvre.

1. L'épinèvre est composé :

• de vaisseaux sanguins qui alimentent le nerf à partir des vaisseaux sanguins adjacents et pénètrent dans le périnèvre (cf. vasa nervorum),
• de lymphocytes et de fibroblastes qui contribuent à la production de fibres de collagène, formant le squelette de l'épinèvre et contribuant à l'entretien et la réparation des tissus environnants.

2. L'épinèvre, formé par l'arachnoïde et la dure-mère quand le nerf rachidien quitte le canal vertébral via un foramen intervertébral, comprend :

• l'épinèvre externe qui a pour rôle de supporter les contraintes longitudinales pesant sur le nerf,.
• l'épinèvre interne, couche de collagène acellulaire sans tissu adipeux en contact étroit avec le périnèvre, qui s'étend à l'intérieur du nerf pour entourer les fascicules (Another (Internal) Epineurium: Beyond the Anatomical Barriers of Nerves 2019).

L'épaisseur de l'épinèvre est variable selon la partie du nerf qu'on considère : il est le plus large près des articulations, car sa fonction est de protéger les nerfs de l'étirement et des blessures.

Périnèvre (perineurium)

Le périnèvre (perineurium) forment des cloisons dans le nerf qui le subdivisent en plusieurs faisceaux de fibres (fascicules secondaires) innervant une même cible.

1. Le périnèvre est composé :

• de tissu conjonctif agencé de façon lamellaire formant des gaines cylindriques concentriques (7 à 8 couches), séparées par du collagène fibreux, grâce à des fibroblastes modifiés, reliés entre eux par des jonctions serrées (zonula occludens) et adhérentes (zonula adhérens),
• de vaisseaux,
• de tissu adipeux.

2. Les gaines périneurales protègent les tubes endoneuraux sous-jacents : ce serait la dernière couche de tissu conjonctif à se rompre lorsqu'un nerf est soumis à une traction extrême.

3. Le périnèvre forme, avec les vaisseaux sanguins, une barrière hémato-nerveuse, similaire à la barrière hémato-encéphalique du le système nerveux central, et protège les axones et les cellules de Schwann :

• des toxines, des antigènes, des infections,
• des flux ioniques car le liquide endoneurial est hypertonique par rapport au liquide interstitiel classique des tissus conjonctifs.

Des vésicules pinocytotiques (cavéoles) absorbent des substances pour les transporter dans l'endonèvre.

4. Les cellules périneurales possèderaient un cytosquelette d'actine à propriété contractile qui adapte leur forme en fonction du volume périneurial, ce qui jouerait un rôle dans la résistance des nerfs aux tensions externes.

Endonèvre (endoneurium)

L'endonèvre (endoneurium) entoure plusieurs fibres nerveuses, myélinisées ou non, pour former les fascicules primaires, renforcés par les cellules de Schwann.

1. L'endonèvre (ou tube endoneurial) permet le soutien d'un maillage allongé de capillaires sanguins, grâce à :

• un manchon intérieur de glycocalyx,
• un maillage extérieur de fibres de collagène, vraisemblablement synthétisé par les cellules de Schwann, et d'élastine, formant une couche externe longitudinale et une l'interne est moins structurée.

La jonction entre les cellules endoneuriales et les cellules de Schwann empêche les interférences dans la conduction nerveuse entre axones voisins.

2. Dans l'endonèvre, les fibres nerveuses baignent dans le liquide endoneurial.

• Ce liquide à faible teneur en protéines est hypertonique par rapport au liquide interstitiel classique des tissus conjonctifs.
• Il est l'équivalent du liquide céphalo-rachidien dans le système nerveux central.

Autre gaine

1. Dans de gros nerfs comme le nerf sciatique dans la zone poplitée, l'épinèvre est couvert par une autre gaine de tissu conjonctif qui change de nom selon les auteurs : paranèvre, gaine paraneurale, gaine épineurale commune, conjonctive nerveuse ou adventice.

2. On y trouve aussi du tissu adipeux

Vascularisation

Des vaisseaux sanguins (vasa nervorum) alimentent le nerf à partir des vaisseaux sanguins adjacents et pénètrent dans le périnèvre et l'endonèvre.

Ces vaisseaux sont anormaux dans les neuropathies diabétiques.

1. Dans l'épinèvre, ces vaisseaux nutritifs, artérioles et veinules disposées longitudinalement et fortement anastomosées, sont très tortueux pour permettre une liberté considérable de mouvement aux nerfs périphériques, en particulier à proximité des articulations, en formant des plexus.

2. Dans l'endonèvre, on trouve aussi des plexus capillaires, avec, en général, plus de veines que d'artères.

Certains capillaires vides ont pour fonction d'isoler une partie du lit vasculaire. Ces capillaires se remplissent dès que le nerf est mobilisé.

Remarque : le vasa nervorum est innervé par le système nerveux sympathique, fibres qui pénètrent dans le nerf au niveau du plexus périvasculaire.

Innervation

Les nervi nervorum est constitué de nerfs dérivant des branches axonales locales (Concept of acute neuropathic pain. The role of nervi nervorum in the distinction between acute nociceptive and neuropathic pain 2016).

1. Ces nerfs innervent le tissu conjonctif des nerfs périphériques, les racines nerveuses et le système nerveux autonome.

• Ces nerfs répondent à tout stimulus qu'il soit chimique, électrique ou mécanique.
• Ils sont l'équivalent de nocicepteurs primaires, i.e. ils libèrent dans leur environnement, des prostaglandines et des neuropeptides impliqués dans le processus inflammatoire.

2. Les terminaisons nerveuses nociceptives sont plus sensibles à l'étirement qu'à la compression.