Tronc cérébral
Formation réticulée : noyaux du raphé

Les noyaux du raphé (raphé, " couture ") sont localisés le long de la fissure médiane du tegmentum ou calotte, de la partie rostrale du mésencéphale, jusqu'à la décussation bulbaire des pyramides.

Ces noyaux possèdent une majorité de neurones sérotoninergiques. Plusieurs remarques s'imposent :

• Les noyaux du raphé contiennent d'autres neurotransmetteurs. Par exemple, 20% des neurones ne sont pas sérotoninergiques dans le noyau dorsal du raphé et jusqu'à 80% dans les noyaux bulbaires du raphé.
• De nombreux neurotransmetteurs sont colocalisés avec la sérotonine dans les neurones sérotoninergiques.
• Des neurones sérotoninergiques sont retrouvés dans la formation réticulée médiale et latéral.

Les noyaux du raphé forment les noyaux de la région médiane avec la substance grise périaqueducale.

Les autres régions de la formation réticulée sont :

• les noyaux de la zone paramédiane (intermédiaire) à grandes cellules (magnocellulaires),
• les noyaux de la zone latérale à petites cellules (parvocellulaires), uniquement au niveau bulbaire :

Il existe deux nomenclature :

1. la nomenclature classique comporte 9 noyaux , numérotés de B1 à B9 (Dahlström et Fuxe).

2. la nomenclature fonctionnelle inclut d'autres noyaux :

• le noyau interfasciculaire (IF),
• le noyau interpédonculaire (IP) - Nucleus interpeduncularis -,
• le noyau linéaire rostral du raphé (RL),
• le noyau linéaire caudal du raphé (CLI),
• le noyau incertus (NI) - Nucleus incertus -.

D'autres noyaux ont été localisés dans l'area postrema, la partie caudale du locus coeruleus.

Les noyaux du raphé sont impliqués :

• dans le " système réticulé activateur ascendant ", essentiel pour la régulation des états de vigilance, attention, veille et sommeil ( infos).
• dans de nombreux comportements, d'où son rôle majeur dans les troubles comportementaux et le contrôle de l'humeur,
• dans la douleur ( infos).

Groupe caudal (bulbaire)

Ce groupe caudal - bulbaire - (infos) est constitué par :

• le noyau pâle - Nucleus raphe pallidus - correspond à B1,

Il est situé en région ventrale de B2, proche du faisceau pyramidal, et se continue ves B3.

• le noyau sombre - Nucleus raphe obscurus - correspond à B2,
• le grand noyau - Nucleus raphe magnus - correspond à une partie de B3, latéralement aux corps trapézoïdes : l'autre partie de B3 est contenue dans la partie α ventrale du noyau gigantocellulaire de la substance réticulée paramédiane (infos) et dans le noyau pâle.

Leurs neurones sont impliqués dans les phénomènes nociceptifs par :

• les faisceaux ascendants de la moelle (faisceau spino-ponto-mésencéphalique), des noyaux bulbaires des colonnes dorsales et des noyaux sensibles du nerf trijumeau (V) et de la substance grise périaqueducale .

• 

  les faisceaux descendants qui synapsent dans la corne dorsale de la moelle pour moduler les phénomènes nociceptifs.

Le Subnucleus Reticularis Dorsalis (SRD) est situé dans la partie la plus postérieure du cerveau, au niveau de la jonction cervico-bulbaire : il était considéré comme faisant partie des couches profondes du noyau caudal du système trigéminal.

Groupe crânial
(pontique et mésencéphalique)

Le groupe crânial pontique est constitué par :

• le noyau B4 est mal défini ;

Il est situé dans la substance grise périventriculaire et dans l'area postrema, dorsalement aux noyaux vestibulaires et au noyau du nerf abducens ou oculomoteur externe (VI) chez le rat et dans le noyau interstitiel caudal du faisceau longitudinal medial chez la souris. Il semble absent chez les primates.

• le noyau pontin du raphé (ou central inférieur)  - nucleus raphe pontis -  correspond à B5 (infos) ;

B5 peut être également incorporé au noyau moteur du nerf trijumeau (V) ou noyau masticateur. Paxinos dit que ce noyau n'est pas sérotoninergique. D'autres veulent en faire la partie caudale du noyau médian du raphé (cf. plus bas).

Le noyau central inférieur du raphé semblerait exister chez l'homme et serait différent du noyau pontin du raphé.

• 

  le noyau central supérieur du raphé correspond à B6 et B8 (infos) & (infos) ;

Il s'étend vers le locus coeruleus qui lui est latéral.

Certains auteurs, comme Paxinos, veulent abandonner ce nom et décrivent ce noyau comme la combinaison de deux noyaux (en plus, avec des noms identiques en latin) :

• un noyau médian du raphé - nucleus centralis superior - qui comprend une partie de B8 dorsalement, et une partie de B9 ventralement,
• un noyau paramédian du raphé, latéral au précédent (à ne pas confondre avec le noyau paramédian réticulaire) et contenant l'autre partie de B8 et B9, ou même peu de cellules sérotoninergiques par rapport au noyau médian.
• B6 est encore appelé noyau raphé caudal : il ne possède que peu de cellules et se trouve sur le plancher du 4^ème ventricule dorsalement et entre le faisceau medial longitudinal droit et gauche.

Le noyau tegmental dorsal, qui fait partie des noyaux tegmentaux (de Gudden), n'est pas sérotoninergique, mais cholinergique.

On trouve des neurones sérotoninergiques dans la région latérale réticulaire :

• dans le noyau réticulaire pontin oral,
• dans le noyau supralemniscal, noyau, comme son nom l'indique, situé au dessus du lemnisque médian et incorporé à B9.

Le groupe crânial mésencéphalique est constitué par :

• le noyau dorsal du raphé - nucleus raphe dorsalis -(infos) & (infos) qui contient une partie de B7 ;

B7 se prolonge dans la substance grise périaqueducale et, en particulier, dans le noyau d'Edinger-Westphal, origine des fibres préganglionnaires à destination oculaire pour les réflexes oculo-moteurs (myosis). Il parvient jusqu'à la partie rostrale du pont. Ses neurones ressemblent à ceux du noyau linéaire caudal.

• le noyau linéaire caudal ou central, une des deux parties du noyau linéaire du raphé (l'autre étant la rostrale), situé à proximité du complexe des noyaux oculo-moteurs (III), est cité par Paxinos.

Il se trouve dorsalement au noyau interfasciculaire et au noyau interpédonculaire, entre les décussations des voies tecto-spinales et rubro-spinales et entre les deux noyaux rouges. Ce noyau contient de nombreux neurones sérotoninergiques.

• le noyau interpédonculaire (partie rostrale) est le noyau le plus rostal chez l'homme qui contient des neurones sérotoninergiques.

Le noyau interpédonculaire fait partie du pallidum (subthalamus du diencéphale) au niveau duquel se termine le faisceau rétroflexe (de Meynert) qui descend du noyau de l'habenula.

Il existe également d'autres structures cérébrales qui hébergent des amas de neurones sérotoninergiques comme le noyau dorso-médian de l'hypothalamus (tuber cinereum).

Voies sérotoninergiques

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Autres noyauxSubstance périaqueducaleSystème activateur ascendant
Voies motrices et végétatives